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Blatt (Pflanze)

Das Blatt ist neben der Sprossachse und der Wurzel eines der drei Grundorgane der höheren Pflanzen und wird als Organtyp Phyllom genannt. BlĂ€tter sind seitliche AuswĂŒchse an den Knoten (Nodi) der Sprossachse. Die ursprĂŒnglichen Funktionen der BlĂ€tter sind Photosynthese (Aufbau von organischen Stoffen mit Hilfe von Licht) und Transpiration (Wasserverdunstung, ist wichtig fĂŒr NĂ€hrstoffaufnahme und -transport).

BlĂ€tter treten nur bei Sprosspflanzen auf, das heißt bei farnartigen Pflanzen (Pteridophyta) und Samenpflanzen (Spermatophyta). Dagegen fehlen sie bei Moosen und Algen, an deren Thallus allerdings blattĂ€hnliche Gebilde auftreten können, die jedoch nur als Analogien der BlĂ€tter zu betrachten sind.

Der Reichtum an Blattformen ist enorm. In einigen FĂ€llen entstanden im Laufe der Evolution auch Blattorgane, die mit der ursprĂŒnglichen Funktion des Blattes, nĂ€mlich der Photosynthese und Transpiration, nichts mehr zu tun haben: zum Beispiel BlĂŒtenblĂ€tter, Blattdornen und Blattranken, sowie Knospenschuppen (siehe Metamorphosen des Blattes).

NadelblÀtter einer Douglasie (Pseudotsuga menziesii)
Laubblatt einer Linde (Tilia spec.)

Datei:3D rendering of a micro CT scan of a piece of dried leaf..ogg

Inhaltsverzeichnis

Anatomie

Querschnitt eines Laubblattes im Mikroskop
Skelett eines verwitterten Pappelblattes

Der hier beschriebene anatomische Aufbau gilt fĂŒr ein bifaziales Laubblatt, den hĂ€ufigsten Laubblatt-Typ. FĂŒr alle BlĂ€tter charakteristisch sind die Elemente Epidermis, Mesophyll und LeitbĂŒndel.

Der innere Aufbau eines typischen Laubblattes

Epidermis

Epidermiszellen, LĂ€ngsschnitt

Das Blatt schließt nach außen mit einem Abschlussgewebe, der Epidermis, ab, die aus nur einer Zellschicht besteht. Die Epidermis besitzt nach außen eine wasserundurchlĂ€ssige Wachsschicht Cuticula, die eine unregulierte Verdunstung verhindert. Die Zellen der Epidermis besitzen in der Regel keine Chloroplasten (die Zellbestandteile, in denen die Photosynthese stattfindet). Ausnahmen davon sind die Epidermis von Hygro-, Helo- und Hydrophyten und teilweise SchattenblĂ€tter, besonders aber die Schließzellen der Spaltöffnungen (Stomata), die immer Chloroplasten enthalten. Die Stomata dienen der Regulation des Gasaustausches, primĂ€r der Wasserdampfabgabe. Nach der Verteilung der Stomata unterscheidet man hypostomatische (Stomata auf der Blattunterseite, hĂ€ufigste Form), amphistomatische (Stomata auf beiden Blattseiten) und epistomatische BlĂ€tter (Stomata auf der Blattoberseite, z. B. bei SchwimmblĂ€ttern).

Die von der Epidermis gebildeten AnhĂ€nge werden Haare (Trichome) genannt. Sind an der Bildung auch subepidermale Zellschichten beteiligt, spricht man von Emergenzen: Beispiele sind Stacheln oder DrĂŒsenzotten.

Mesophyll (Blattparenchym)

Als Mesophyll bezeichnet man das Assimilationsgewebe. Es ist meist in das unter der oberen Epidermis gelegene Palisadenparenchym und das darunter gelegene Schwammparenchym gegliedert. Das Palisadenparenchym besteht aus ein bis drei Lagen langgestreckter, senkrecht zur BlattoberflĂ€che stehender, chloroplastenreicher Zellen. Im Palisadenparenchym, dessen Hauptaufgabe die Photosynthese ist, befinden sich rund 80 Prozent aller Chloroplasten. Das Schwammparenchym besteht aus unregelmĂ€ĂŸig geformten Zellen, die aufgrund ihrer Form große InterzellularrĂ€ume bilden. Die Hauptaufgabe des Schwammparenchyms ist es, die DurchlĂŒftung des parenchymatischen Gewebes zu gewĂ€hrleisten. Die Zellen sind relativ arm an Chloroplasten.

LeitbĂŒndel

Die LeitbĂŒndel befinden sich oft an der Grenze zwischen Palisaden- und Schwammparenchym im oberen Schwammparenchym. Der Aufbau gleicht dem der LeitbĂŒndel in der Sprossachse und ist meist kollateral. Die LeitbĂŒndel zweigen von der Sprossachse ab und gehen durch den Blattstiel ohne Drehung in die Spreite ĂŒber. Dadurch weist das Xylem zur Blattoberseite, das Phloem zur Blattunterseite.

Große LeitbĂŒndel sind oft von einer Endodermis umgeben, die hier BĂŒndelscheide genannt wird. Die BĂŒndelscheide kontrolliert den Stoffaustausch zwischen LeitbĂŒndel und Mesophyll. Die LeitbĂŒndel enden blind im Mesophyll. Dabei wird das LeitbĂŒndel immer stĂ€rker reduziert, das heißt zunĂ€chst werden die Siebröhren weniger und fallen aus, dann verbleiben im Xylem-Teil nur Schraubentracheiden, die schließlich blind enden. Das gesamte Blatt ist in der Regel so dicht mit LeitbĂŒndeln durchzogen, dass keine Blattzelle weiter als sieben Zellen von einem LeitbĂŒndel entfernt ist. Die sich daraus ergebenden kleinen Felder zwischen den LeitbĂŒndeln heißen Areolen oder Interkostalfelder.

Blatt-Typen im Querschnitt
Dicke Linie: Blattunterseite
Punktiert: Palisadenparenchym
Schwarz: Holzteile der LeitbĂŒndel
A  normales bifaziales Blatt
B  invers bifaziales Blatt (BĂ€rlauch)
C, D  Ableitung des unifazialen Rundblattes (Knoblauch, Flatter-Binse)
E  unifaziales Schwertblatt (Schwertlilien)
F  Ă€quifaziales Flachblatt
G  Ă€quifaziales Nadelblatt
H  Ă€quifaziales Rundblatt (Mauerpfeffer)

Die Funktion der LeitbĂŒndel ist der Antransport von Wasser und Mineralien ins Blatt (ĂŒber das Xylem) sowie der Abtransport von Photosyntheseprodukten aus dem Blatt (ĂŒber das Phloem).

Festigungsgewebe

In der NĂ€he der LeitbĂŒndel oder auch an den BlattrĂ€ndern befinden sich oft SklerenchymstrĂ€nge, die der Festigung des Blattgewebes dienen. Demselben Zweck dienen bei manchen Arten subepidermale Kollenchymschichten.

Einteilung nach anatomischen Gesichtspunkten

Nach der Lage des Palisadenparenchyms im Blatt werden verschiedene Blatt-Typen unterschieden.

  • Die meisten BlĂ€tter sind bifazial gebaut, d. h. es wird eine Ober- und Unterseite ausgebildet.
    • Bei normal bifazialen (= dorsiventralen) BlĂ€ttern (A) liegt das Palisadenparenchym oben (= dorsal), das Schwammgewebe unten (= ventral).
    • Bei invers bifazialen BlĂ€ttern (B) liegt das Palisadenparenchym unten (z. B. beim BĂ€rlauch).
    • Bei Ă€quifazialen BlĂ€ttern (F, G) sind Ober- und Unterseite gleich mit Palisadenparenchym versehen, dazwischen liegt das Schwammparenchym. Ein typisches Beispiel ist das Nadelblatt der KieferngewĂ€chse (G).
  • Bei unifazialen BlĂ€ttern (C, D) geht die Ober- und Unterseite nur aus der Unterseite der Blattanlage (Blattprimordium) hervor. Sie leiten sich formal von invers bifazialen BlĂ€ttern ab, bei denen die Blattoberseite reduziert wird. Bei unifazialen BlĂ€ttern liegen die LeitbĂŒndel im Blattquerschnitt in einem Kreis oder Bogen angeordnet, das Phloem zeigt nach außen. Blattstiele sind oft unifazial, aber auch die BlĂ€tter vieler EinkeimblĂ€ttriger, wie etwa Binsen, deren BlĂ€tter oft sprossachsenĂ€hnlich sind. Ein Spezialfall sind die BlĂ€tter der Schwertlilien (E), deren unifaziales Blatt sekundĂ€r wieder flach wurde, aber durch Abflachung in der Achsenrichtung, sodass reitende BlĂ€tter, auch SchwertblĂ€tter genannt, entstanden.

Morphologische Gliederung

Gliederung des Blattes. OB = Oberblatt, UB = Unterblatt, Lamina = Spreite, Petiolus = Stiel, Stipulae = NebenblÀtter

Ein Blatt ist unterteilt in das Unterblatt (Hypophyll), bestehend aus dem Blattgrund und den NebenblÀttern (Stipulae), und in das Oberblatt (Epiphyll), das sich wieder in Blattspreite (Lamina) und Blattstiel (Petiolus) gliedert. Nicht bei allen BlÀttern sind alle Teile ausgebildet, alle Teile unterliegen einer mannigfachen Variation.

Zur Beschreibung der Blattform in der botanischen Literatur siehe den
→ Hauptartikel: Blattform

Unterblatt

Blattgrund

Der Blattgrund oder die Blattbasis ist der unterste Teil, mit dem das Blatt der Sprossachse ansitzt. Als Blattachsel bezeichnet man den Winkel zwischen Sprossachse und davon abzweigendem Blatt. Er ist meist nur wenig verdickt, nimmt aber manchmal den ganzen Umfang der Sprossachse ein. Im Letzteren Fall spricht man von einem stĂ€ngelumfassenden Blatt. Bei gegenstĂ€ndiger Blattstellung sind bisweilen die Basen der beiden BlĂ€tter vereinigt (wie beispielsweise bei der Heckenkirsche). Bisweilen zieht der Blattgrund beiderseits als ein flĂŒgelartiger Streifen weit am StĂ€ngel herab; solche StĂ€ngel nennt man geflĂŒgelt.

Bei einigen Pflanzenfamilien, etwa bei SĂŒĂŸ- und SauergrĂ€sern und DoldengewĂ€chsen, bildet der Blattgrund eine so genannte Blattscheide aus. Es handelt sich dabei um einen mehr oder weniger breiten, meist ĂŒber der Basis des Blattes zu findenden, scheidenartig die Sprossachse umschließenden Teil. Meistens ist dabei die Scheide gespalten, d. h. die RĂ€nder sind frei, nur ĂŒbereinander gelegt. Dagegen haben die BlĂ€tter der SauergrĂ€ser geschlossene Scheiden oder solche, an denen keine freien RĂ€nder vorhanden sind. Bei vielen BlĂ€ttern aber ist der Scheidenteil nur angedeutet oder fehlt ganz.

NebenblÀtter

→ Hauptartikel: Nebenblatt
Bei der Echten Nelkenwurz sind die NebenblÀtter laubblattförmig.

Die NebenblĂ€tter (Stipulae oder Stipeln) sind seitliche, zipfel- oder blattartige AuswĂŒchse des Blattgrundes. Sie sind meist klein, bei vielen Pflanzenarten fehlen sie oder werden bereits beim Blattaustrieb abgeworfen. Je nach Bau des Blattstieles treten zwei Arten auf. Bei bifazialem Blattstiel treten Lateralstipeln auf, die stets paarig seitlich am Blattgrund sitzen. Diese Form ist charakteristisch fĂŒr ZweikeimblĂ€ttrige. Bei unifazialem Blattstiel treten Median-(Axillar-)Stipeln auf, die nur in Einzahl auftreten und in der Mediane in der Achsel des Blattes liegen. Sie sind hĂ€ufig kapuzenförmig und treten vor allem bei EinkeimblĂ€ttrigen auf.

Bei einigen Familien sind die NebenblĂ€tter stark entwickelt, so bei den SchmetterlingsblĂŒtlern (wie der Erbse), den RosengewĂ€chsen und den VeilchengewĂ€chsen. Sie können entweder frei (z. B. Wicken) oder scheinbar dem Blattstiel angewachsen sein (Rosen).

Bei etlichen BĂ€umen, wie Linden, Hainbuchen oder Pappeln sind die NebenblĂ€tter als hĂ€utige, nicht grĂŒne Schuppen ausgebildet, die schon wĂ€hrend der Entfaltung der BlĂ€tter abfallen. Bei den KnöterichgewĂ€chsen sind die NebenblĂ€tter zu einer Nebenblattscheide (Ochrea) umgebildet, einer hĂ€utigen Scheide, die den StĂ€ngel röhrenförmig einschließt. Das BlatthĂ€utchen (Ligula) der SĂŒĂŸ- und SauergrĂ€ser, das am Übergang von der Blattscheide in die Blattspreite sitzt, ist ebenfalls ein Nebenblatt.

Oberblatt

Blattstiel

Der Blattstiel (Petiolus) ist der auf den Blattgrund folgende, durch seine schmale, stielförmige Gestalt vom folgenden Teil des Blattes mehr oder minder scharf abgegrenzte Teil des Blattes. Nach dem anatomischen Aufbau unterscheidet man bifaziale und unifaziale Blattstiele. Bei den meisten EinkeimblĂ€ttrigen und bei vielen Koniferen fehlt der Blattstiel. BlĂ€tter ohne Stiel nennt man sitzend. Es gibt auch BlĂ€tter, die nur aus dem Stiel bestehen, der dann flach und breit ist und an welchem die eigentliche BlattflĂ€che ganz fehlt. Es handelt sich dabei um ein so genanntes Blattstielblatt (Phyllodium), z. B. bei manchen Akazien. Der Blattstiel ist meist nur bei LaubblĂ€ttern ausgebildet.

Blattspreite

Die Blattspreite (Lamina) bildet in den meisten FÀllen den Hauptteil des Blattes, den man oft als das eigentliche Blatt bezeichnet. Die Blattspreite ist im Normalfall die TrÀgerin der Blattfunktionen Photosynthese und Transpiration.

Teile der Spreite: 1 Mittelrippe, 2 Seitenrippe, 3 Blattrand, 4 Spreitengrund, 5 Spreitenspitze

An den meisten Blattspreiten fĂ€llt die sogenannte Nervatur auf, der Verlauf der LeitbĂŒndel. Große LeitbĂŒndel werden auch Rippen genannt, viele BlĂ€tter besitzen eine Mittelrippe (1) als scheinbare VerlĂ€ngerung des Blattstieles, von der die Seitenrippen (2) abzweigen. Die LeitbĂŒndel werden volkstĂŒmlich meist als Nerven oder Adern bezeichnet, beides missverstĂ€ndliche Begriffe, da die LeitbĂŒndel weder eine Erregungsleitungs- noch eine Kreislauffunktion besitzen.

Es werden drei Formen von Nervatur unterschieden, die auch eine systematische Bedeutung haben. Bei den EinkeimblĂ€ttrigen tritt hauptsĂ€chlich Parallelnervatur auf. Hier verlaufen die Hauptadern lĂ€ngs und parallel zueinander. Daraus ergibt sich der meist glatte Blattrand der EinkeimblĂ€ttrigen. Besonders deutlich wird dies bei den GrĂ€sern. Die Hauptadern und auch die vielen kleineren Parallel-LeitbĂŒndel sind jedoch durch kleine, meist mit freiem Auge sichtbare LeitbĂŒndel miteinander verbunden (transversale Anastomosen). Die parallele Anordnung der LeitbĂŒndel fĂŒhrt auch zu einer parallelen Anordnung der Spaltöffnungen.

Die meisten ZweikeimblÀttrigen besitzen eine kompliziertere Netznervatur. Daraus ergibt sich auch die fast beliebige Form der Spreite.

Bei Farnen und beim Ginkgo tritt die Gabel- oder FĂ€chernervatur auf. Hier sind die LeitbĂŒndel dichotom (gabelförmig) verzweigt und enden blind am vorderen Blattende.

Besonders bei den ZweikeimblĂ€ttrigen treten die LaubblĂ€tter in einer großen Formenvielfalt auf. Die Form und Beschaffenheit der BlĂ€tter sind daher wichtige Bestimmungsmerkmale zum Erkennen der Pflanzenarten. Die Beschaffenheit kann z. B. hĂ€utig, ledrig oder sukkulent (=fleischig) sein. FĂŒr die OberflĂ€che sind hĂ€ufig auch Haare (Trichome) von Bedeutung. Bei der Gestalt sind wichtig:

  • Die Gliederung der Blattspreite: Wenn die Spreite eine einzige zusammenhĂ€ngende GewerbeflĂ€che darstellt, spricht man von einem „einfachen“ Blatt. Im Unterschied dazu gibt es auch so genannte „zusammengesetzte“ BlĂ€tter. Bei ihnen ist die Aufteilung der BlattflĂ€che so weit fortgeschritten, dass die einzelnen Abschnitte als vollstĂ€ndig voneinander geschiedene Teile erscheinen. Diese werden – unabhĂ€ngig von ihrer GrĂ¶ĂŸe – als BlĂ€ttchen bezeichnet. Sie ahmen die Gestalt einfacher BlĂ€tter nach und sind hĂ€ufig sogar mit einem Blattstielchen versehen.
  • Die Anordnung der Abschnitte: Nach ihrer gegenseitigen Anordnung lassen sich grob drei Typen unterscheiden:
    • gefiederte BlĂ€tter,
    • handförmige BlĂ€tter und
    • fußförmige BlĂ€tter.

Bei den Ersteren heißt die Mittelrippe, d. h. der gemeinschaftliche Stiel, an welchem die einzelnen FiederblĂ€ttchen meist in Paaren sitzen, Blattspindel (Rhachis). Schließt Letztere mit einem EndblĂ€ttchen (Endfieder) ab, hat man ein unpaarig gefiedertes Blatt vor sich. Das endstĂ€ndige FiederblĂ€ttchen kann auch rankenförmig umgebildet sein wie z. B. bei den Erbsen. Dagegen spricht man von einem paarig gefiederten Blatt, wenn ein solches EndblĂ€ttchen fehlt. Die handförmigen BlĂ€tter unterscheidet man nach der Anzahl der TeilblĂ€ttchen als dreizĂ€hlig, fĂŒnfzĂ€hlig etc. Es gibt auch BlĂ€tter, die mehrfach zusammengesetzt sind; dies ist besonders hĂ€ufig bei gefiederten BlĂ€ttern der Fall. Die Abschnitte werden hier Fiedern genannt. Man spricht hier von „doppelt gefiederten“ BlĂ€ttern.

  • Der Blattrand (3): Die sehr mannigfaltigen Formen des Blattrandes werden in der Botanik durch zahlreiche Begriffe bezeichnet, von denen nachfolgend einige aufgelistet sind: ganzrandig, gezĂ€hnt, gesĂ€gt, gebuchtet, gekerbt usw.
  • Die Gestalt der Spreite oder BlĂ€ttchen: Hier wird angegeben, ob das Blatt z. B. rundlich, elliptisch, linealisch, nierenförmig usw. ist.
  • Der Spreitengrund (4), auch Spreitenbasis genannt, beschreibt, wie die Blattspreite in den Blattstiel ĂŒbergeht: z. B. herzförmig, pfeilförmig.
  • Der Spreiten-Apex (5, die Spitze) kann ausgerandet, abgerundet, spitz, stumpf usw. sein.
  • Von Bedeutung ist auch der Spreitenquerschnitt (umgerollt, gefaltet, gerillt).
  • Auch die dreidimensionale Form kann vom typischen Blatt abweichen (kugelig, röhrenförmig usw.)

Eine detaillierte Beschreibung der Blattformen wird im Artikel Blattform aufgezeigt.

Evolution

Fossiles Blatt einer Ginkgo-Art aus dem Jura. Fundort: Scarborough, Yorkshire, England.

Man unterscheidet generell zwei Typen von BlĂ€ttern, die gemĂ€ĂŸ der Telomtheorie unabhĂ€ngig voneinander entstanden sind:

  1. Mikrophylle sind kleine, oft nadelförmige BlĂ€tter mit nur einem LeitbĂŒndel. Das Mesophyll ist meist wenig differenziert. Ihre Entstehung in der Evolution deutet man als Reduktion der Telome. Die Ă€ltesten GefĂ€ĂŸpflanzen, die ab dem Obersilur bekannten UrfarngewĂ€chse wie Cooksonia und Rhynia hatten noch keine BlĂ€tter. Die ersten Mikrophylle sind von den Protolepidodendrales aus dem Unterdevon bekannt. Heute kommen die Mikrophylle bei den BĂ€rlapppflanzen, den Schachtelhalmen und den GabelblattgewĂ€chsen vor. Mikrophylle sind in der Regel klein, bei den SchuppenbĂ€umen (Lepidodendron) erreichten sie jedoch eine LĂ€nge von rund einem Meter.
  2. Die Entstehung der Makro- oder Megaphylle wird durch die Einebnung (Planation) und anschließende Verwachsung der ursprĂŒnglich dreidimensional angeordneten Telome erklĂ€rt. Megaphylle treten erstmals bei den Farnen (Polypodiophyta) auf und werden hier meist Wedel genannt. Der Grundtyp des Megaphylls ist das gefiederte Laubblatt. Die ĂŒbrigen Blattformen lassen sich – weitgehend auch fossil belegt – davon ableiten. Bei den fossilen Primofilices (Mitteldevon bis Unterperm) waren die Fiederabschnitte noch rĂ€umlich angeordnet (Raumwedel), wie auch heute noch bei den NatternzungengewĂ€chsen (Ophioglossaceae).[1]

Wachstum und Lebensdauer

Entwicklung eines Fiederblattes. A Blatthöcker am Sprossscheitel, B Gliederung in Oberblatt (1) und Unterblatt (2), C Anlage der FiederblÀtter, D fertiges Fiederblatt. 3 Endfieder, 4a,b,c Seitenfiedern, 5 Nebenblatt

BlĂ€tter entstehen aus wenigen Zellen aus den Ă€ußeren Zellschichten (Tunica) des Sprossmeristems, also exogen. Unterhalb des Apikalmeristems bilden sich in der Tunica seitliche AuswĂŒchse. Aus einer zunĂ€chst schwachen Erhebung entsteht ein kleiner, meist stumpf konischer Zellgewebshöcker, das Blattprimordium oder die Blattanlage genannt.

Durch ein Signal des Sprossmeristems erfolgt die dorso-ventrale Organisation des Blattes. Unterbleibt dieses Signal – etwa indem das Blattprimordium vom Sprossmeristem getrennt wird – bildet sich eine radiĂ€rsymmetrische Struktur mit ventralen Differenzierungen. Die dorsale Entwicklung wird durch eine Gengruppe gefördert, zu der die Gene PHABULOSA (PHB), PHAVOLUTA (PHV) und REVOLUTA (REV) gehören, die fĂŒr Transkriptionsfaktoren kodieren. Diese Gene werden schon in der Peripheren Zone des Sprossmeristems gebildet, also noch vor der Bildung des Blattprimordiums. Sobald das Primordium erkennbar ist, ist die Expression der Gene auf die dorsale Seite beschrĂ€nkt. Auf der ventralen Seite des Blattprimordiums werden Gene der YABBY (YAB) Genfamilie (Transkriptionsfaktoren mit Zinkfinger-DomĂ€ne) und Gene der KANADI (KAN) Genfamilie (GARP Transkriptionsfaktoren) exprimiert. Auch diese Gene werden zunĂ€chst gleichmĂ€ĂŸig im ganzen Blattprimordium exprimiert. Blattanlagen exprimieren also zunĂ€chst dorsalisierende (PHB) wie auch ventralisierende (YAB, KAN) Gene. Ein Signal vom Meristem aktiviert PHB Transkriptionsfaktoren, abhĂ€ngig von der Lage reprimieren diese die YAB und KAN Gene und erhalten die eigene Expression aufrecht. Auf diese Weise entsteht die dorso-ventrale Gliederung. Auch die proximo-distale Blattentwicklung scheint dadurch gefördert zu werden.[2]

Ein Kirschblatt in HerbstfĂ€rbung. Deutlich zu erkennen die Mittelrippe und die Seitenrippen, sowie die kleineren, netzartig verbundenen LeitbĂŒndel.

Aus der Blattanlage entwickelt sich der Blatthöcker, dieser differenziert sich durch eine EinschnĂŒrung in einen breiten, proximalen Abschnitt, das Unterblatt, und einen schmalen, distalen Abschnitt, das Oberblatt.

Das Wachstum erfolgt nur kurze Zeit mit der Spitze (akroplast). Die Spitze stellt sehr frĂŒh ihr Wachstum ein, das Wachstum erfolgt durch basale oder interkalare Meristeme (basiplastes bzw. interkalares Wachstum). Die Blattspreite (Lamina) entsteht meist durch basiplastes Wachstum, der Blattstiel (Petiolus) und die Spreiten der GrĂ€ser durch interkalares Wachstum. Eine Ausnahme bilden die Farne, deren Wachstum akroplast mittels einer Scheitelzelle bzw. einer Scheitelkante (aus mehreren Zellen) erfolgt.

Im weiteren Wachstumsverlauf passieren Zellteilungs- und ZellstreckungsvorgĂ€nge nicht im gesamten Blattkörper gleichmĂ€ĂŸig, sondern nur innerhalb meristematisch (bzw. teilungs-) aktiver Zonen. Ob, zu welchem Zeitpunkt, und wie intensiv diese Zonen aktiv sind, ist genetisch festgelegt und fĂŒhrt zu einer charakteristischen Blattform.

BlĂ€tter haben in der Regel nur eine begrenzte Lebensdauer, nur bei wenigen mehrjĂ€hrigen Arten bleiben die BlĂ€tter wĂ€hrend der ganzen Lebensdauer der Pflanze erhalten (z. B. bei der Welwitschie). Nach der Lebensdauer unterscheidet man zwischen immergrĂŒnen BlĂ€ttern (leben mindestens zwei Vegetationsperioden), wintergrĂŒnen (ĂŒberwintern grĂŒn), sommergrĂŒnen (nur eine Vegetationsperiode lang) und hinfĂ€lligen BlĂ€ttern (fallen sehr bald ab, z. B. KelchblĂ€tter des Mohns).

Der Blattfall erfolgt durch Bildung einer eigenen Trennungszone (Abszissionszone) am Übergang von der Sprossachse zum Blatt (siehe Abszission).

Farbe und FarbÀnderung

Absorptionsspektrum von Chlorophyll a und b
RotgefÀrbte Cabernet-TraubenblÀtter, Oktober 2007

Die Absorptionsspektren von in Lösungsmitteln gelösten Chlorophyllen besitzen immer zwei ausgeprĂ€gte Absorptionsmaxima, eines zwischen 600 und 800 nm und eines um 400 nm, das Soret-Bande genannt wird. Die Abbildung links zeigt diese Absorptionsmaxima fĂŒr Chlorophyll a und b. Die GrĂŒnlĂŒcke ist der Grund dafĂŒr, warum BlĂ€tter – diese enthalten Chlorophyll a und b – grĂŒn sind: Zusammen absorbieren Chlorophyll a und b hauptsĂ€chlich im blauen Spektralbereich (400–500 nm) sowie im roten Spektralbereich (600–700 nm). Im grĂŒnen Bereich hingegen findet keine Absorption statt, so dass dieser Anteil von Sonnenlicht gestreut wird, was BlĂ€tter grĂŒn erscheinen lĂ€sst.

Besonders auffĂ€llig ist die BlattverfĂ€rbung vor dem herbstlichen Laubfall. Dieser kommt dadurch zustande, dass in den Zellen das grĂŒne Stickstoff-reiche Photosynthese-Pigment Chlorophyll abgebaut und der Stickstoff in die Sprossachse verlagert wird. Im Blatt verbleiben die bis dahin vom GrĂŒn ĂŒberdeckten gelben Carotine und bei manchen Arten die roten Anthocyane, die fĂŒr die bunte HerbstfĂ€rbung verantwortlich sind. Bei manchen Pflanzen dominieren die Anthocyane generell ĂŒber das grĂŒne Chlorophyll, so z. B. bei der Blutbuche. Andere BlĂ€tter sind grĂŒn-weiß gefleckt, panaschiert. Diese Formen sind im Zierpflanzenbereich sehr beliebt.

Blattfolge

Als Blattfolge oder heteroblastische Reihe bezeichnet man die Abfolge verschieden gestalteter BlĂ€tter an einer Pflanze. Eine typische Blattfolge ist KeimblĂ€tter – PrimĂ€rblĂ€tter – LaubblĂ€tter – BlĂŒtenblĂ€tter. Dazwischen können noch Hoch- und NiederblĂ€tter zwischengeschaltet sein. Bei den Farnen verĂ€ndert sich die Gestalt der BlĂ€tter am gesamten Spross und an allen Zweigen nur wenig, eine der wenigen Ausnahmen bilden die Geweihfarne mit ihren sterilen MantelblĂ€ttern. Im Zuge der Blattfolge treten bei manchen Arten unterschiedlich geformte LaubblĂ€tter auf, dieses PhĂ€nomen wird in der Literatur als Blattdimorphismus oder Heterophyllie bezeichnet; ein bekanntes Beispiel dafĂŒr findet sich beim Efeu.

KeimblÀtter

KeimblÀtter von Jacaranda mimosifolia (Palisanderbaum)
→ Hauptartikel: Kotyledone

Die KeimblĂ€tter (Kotyledonen) der Samenpflanzen sind die ersten, im Embryo angelegten BlĂ€tter und bereits im Samen erkennbar. Sie sind meist wesentlich einfacher gestaltet als die folgenden BlĂ€tter. Die Anzahl der KeimblĂ€tter dient auch als ein wichtiges systematisches Merkmal. Die Klasse der EinkeimblĂ€ttrigen (Liliopsida) wurde nach ihrem einzigen Keimblatt benannt (monokotyl). Ihnen wurde bis vor wenigen Jahren die Klasse der ZweikeimblĂ€ttrigen (Magnoliopsida) gegenĂŒbergestellt (dikotyl), die heute jedoch auf zwei Klassen aufgeteilt ist. Die Nacktsamer besitzen meist mehrere KeimblĂ€tter und werden deshalb als polykotyl bezeichnet. Je nachdem, ob die KeimblĂ€tter bei der Keimung die ErdoberflĂ€che durchbrechen, spricht man von epigĂ€ischer (ĂŒber der ErdoberflĂ€che, unsere meisten Kulturpflanzen) oder hypogĂ€ischer (unterhalb der ErdoberflĂ€che, z. B. bei der Erdnuss) Keimung.

PrimÀrblÀtter

→ Hauptartikel: PrimĂ€rblatt

Bei vielen Pflanzen folgen auf die KeimblÀtter LaubblÀtter, die ebenfalls noch einfacher gestaltet sind als die spÀter gebildeten. Dies sind die sogenannten PrimÀrblÀtter.

LaubblÀtter

→ Hauptartikel: Laub (Botanik)

Dies sind die BlĂ€tter, die den Großteil der Blattmasse bei den meisten Pflanzen ausmachen und deren Hauptaufgabe die Photosynthese und Transpiration ist. Besonders fĂŒr sie gilt der oben in den Abschnitten Anatomie und Morphologische Gliederung beschriebene Aufbau.

BlĂŒtenblĂ€tter

Siehe auch: BlĂŒtenblatt

Morphologisch betrachtet, ist eine BlĂŒte ein Kurzspross, die an diesem Kurzspross sitzenden BlĂ€tter sind zu den BlĂŒtenblĂ€ttern umgebildet: Die BlĂŒtenhĂŒllblĂ€tter sind entweder unterschiedlich ausgebildet als Kelch- (Sepalen) und KronblĂ€tter (Petalen) oder einheitlich als PerigonblĂ€tter (Tepalen); nach innen hin folgen die Staub- und die FruchtblĂ€tter.

NiederblÀtter

NiederblĂ€tter (Cataphylle) sind in der Regel klein und einfach gestaltet, vielfach schuppenförmig. Vielfach ist nur das Unterblatt ausgebildet. Meist sind sie nicht grĂŒn. An der Sprossachse stehen sie unterhalb der LaubblĂ€tter, daher der Name. Sie stehen entweder am Beginn des Grund- oder des Seitentriebes, bei HolzgewĂ€chsen stehen NiederblĂ€tter hĂ€ufig als Knospenschuppen am unteren Ende des Jahrestriebes (nicht bei allen Gehölzen sind die Knospenschuppen jedoch NiederblĂ€tter). Hier wechseln sich Laubblatt- und Niederblattregion periodisch miteinander ab. NiederblĂ€tter finden sich auch an Rhizomen, unterirdischen AuslĂ€ufern. Auch die Zwiebelschuppen der Zwiebeln sind meist NiederblĂ€tter.

HochblÀtter

→ Hauptartikel: Hochblatt

Als HochblĂ€tter bezeichnet man bei Pflanzen TragblĂ€tter, die in ihrer Blattachsel eine EinzelblĂŒte, einen BlĂŒtenstand oder einen TeilblĂŒtenstand tragen. Ein Tragblatt einer einzelnen BlĂŒte nennt man Deckblatt. Als HĂŒllblĂ€tter (InvolukralblĂ€tter) bezeichnet man HochblĂ€tter, die meist zu mehreren einen BlĂŒtenstand umgeben. Ihre Gesamtheit nennt man HĂŒlle (Involukrum). Die am BlĂŒtenzweig direkt auf die Braktee folgenden BlĂ€tter nennt man VorblĂ€tter (Brakteolen).

HĂ€ufig unterscheiden sich die HochblĂ€tter von den normalen LaubblĂ€ttern, z. B. durch eine auffĂ€llige FĂ€rbung. Von den NiederblĂ€ttern sind sie nur durch die Stellung im Spross unterschieden. HĂ€ufig finden sich zwischen den Laub- und den HochblĂ€ttern Übergangsformen (ÜbergangsblĂ€tter).

Blattstellung

→ Hauptartikel: Phyllotaxis
Beispiel fĂŒr quirlstĂ€ndige Blattstellung bei
Galium aparine
(Klebriges Labkraut)

BlĂ€tter sind an der Sprossachse in gesetzmĂ€ĂŸiger, artspezifischer Weise angeordnet. An jedem Knoten der Sprossachse können ein oder mehrere BlĂ€tter sitzen, es gibt vier Grundarten der Blattstellung:

  • Bei der zweizeiligen oder distichen Blattstellung steht an jedem Knoten nur ein Blatt, BlĂ€tter aufeinander folgender Knoten sind um 180° verschoben, sodass sich an der Sprossachse zwei LĂ€ngszeilen von BlĂ€ttern ergeben. Vertreter sind viele monokotyle Pflanzen und SchmetterlingsblĂŒtler.
  • Bei wechselstĂ€ndiger Blattstellung sitzt ebenfalls nur ein Blatt an jedem Knoten, der Winkel zwischen zwei BlĂ€ttern ist aber von 180° verschieden, die BlĂ€tter stehen entlang einer Spirallinie. Diese Anordnung ist fĂŒr dikotyle Pflanzen charakteristisch.
  • Bei der gegenstĂ€ndigen Blattstellung stehen an jedem Knoten zwei BlĂ€tter. Bei der dekussierten oder kreuzgegenstĂ€ndigen Blattstellung sind aufeinander folgende Blattpaare jeweils um 90 Grad gedreht, stehen also im rechten Winkel ĂŒbereinander. Es entstehen vier LĂ€ngszeilen. Vertreter sind LippenblĂŒtler, NelkengewĂ€chse und ÖlbaumgewĂ€chse.
  • Bei quirliger Blattstellung stehen an jedem Knoten drei oder mehr BlĂ€tter, wobei die BlĂ€tter des nĂ€chstjĂŒngeren Knotens auf LĂŒcke stehen. Vertreter sind z. B. die RötegewĂ€chse (Waldmeister).

Abwandlungen der BlÀtter

Blattanatomie von Xerophyten. Besonderheiten:
C = verdickte Cuticula,
E = mehrschichtige Epidermis,
H = tote, epidermale Blatthaare,
P = mehrschichtiges Palisaden- und Schwammgewebe,
S = eingesenkte Spaltöffnungen

Wie bei der Wurzel und der Sprossachse sind auch die BlĂ€tter vielfach durch Metamorphosen abgewandelt, um entweder ihre ursprĂŒngliche Funktion an bestimmte Umweltbedingungen angepasst zu erfĂŒllen oder ĂŒberhaupt andere Funktionen zu ĂŒbernehmen.

Sonnen- und SchattenblÀtter

SonnenblÀtter

→ Hauptartikel: Sonnenblatt

SonnenblĂ€tter, d. h. BlĂ€tter, die dem vollen Sonnenlicht ausgesetzt sind, bilden hĂ€ufig ein mehrschichtiges, kleinzelliges Palisadenparenchym aus. Die Interzellularen im Schwammparenchym sind schwach ausgebildet.

SchattenblÀtter

→ Hauptartikel: Schattenblatt

SchattenblĂ€tter haben oft ein reduziertes Palisadenparenchym, die BlĂ€tter bestehen aus wenigen Zellschichten, die Zellen sind groß und besitzen wenige Chloroplasten. Das Interzellularensystem ist weitrĂ€umig, die Palisadenzellen sind kegelförmig. Die Wasserleitungsbahnen sind oft reduziert.

Besonders bei BĂ€umen (z. B. Rotbuche) treten Sonnen- und SchattenblĂ€tter an einer Pflanze auf. SonnenblĂ€tter leiten aber auch zu den xeromorphen BlĂ€ttern ĂŒber, SchattenblĂ€tter zu den hygromorphen BlĂ€ttern.

Xeromorphe BlÀtter

Blattanatomie von Hygrophyten. Besonderheiten:
E = gewölbte, papillenartige Epidermiszellen,
H = lebende, epidermale Blatthaare,
I = große Interzellulare,
S = herausgehobene Spaltöffnungen

Viele Pflanzen trockener Standorte reduzieren ihre BlĂ€tter vollstĂ€ndig oder wandeln sie in Dornen um, wie z. B. die KakteengewĂ€chse. Dadurch wird die OberflĂ€che der Pflanze wesentlich reduziert und damit auch die Transpiration.

Zahlreiche Xerophyten behalten jedoch ihre BlĂ€tter, deren Aufbau aber stark in Richtung Transpirations-Verminderung abgewandelt ist. Xeromorphe BlĂ€tter sind meist derb-lederig (Hartlaubgehölze, wie etwa Lorbeer, Myrte und Ölbaum). Die Spaltöffnungen sind tief in die BlattoberflĂ€che eingesenkt, die dadurch entstehenden Vertiefungen (Krypten) sind mit Haaren versehen, die die Luftkonvektion weiter behindern. Der substomatĂ€re Interzellularraum kann mit Wachs verschlossen sein. Vielfach werden bei Trockenheit die BlĂ€tter eingerollt und so die Spaltöffnungen weiter eingeschlossen (z. B. Stipa capillata).

Die Epidermis besitzt eine verdickte Cuticula mit starker Wachseinlagerung. Vielfach sind die BlĂ€tter dicht mit toten Haaren besetzt. Dies fĂŒhrt zu einem geringeren Luftaustausch und zu einem deutlich feuchteren Mikroklima direkt an der BlattoberflĂ€che.

Xeromorphe BlÀtter sind oft Àquifazial aufgebaut. Auch das Nadelblatt weist einen typisch xeromorphen Bau auf, da die Nadelgehölze im Winter oft starker Frosttrocknis ausgesetzt sind.

Da eine Verringerung der Transpiration jedoch zu einer Überhitzung fĂŒhren kann, stellen manche Pflanzen ihre BlĂ€tter senkrecht zur Sonneneinstrahlung, wie etwa manche australischen Eukalypten, die „schattenlose WĂ€lder“ bilden.

Hygromorphe BlÀtter

Hygromorphe BlĂ€tter sind eine Anpassung an immerfeuchte Standorte. ZusĂ€tzlich zu den Merkmalen der SchattenblĂ€tter besitzen sie große, dĂŒnnwandige Epidermiszellen, die hĂ€ufig Chloroplasten fĂŒhren und nur eine dĂŒnne Cuticula besitzen. Die Spaltöffnungen sind oft ĂŒber die Epidermis emporgehoben, um die Transpiration zu erleichtern. Hygrophyten (Hygromorphe BlĂ€tter), die meist in tropischen Gebieten leben, haben nĂ€mlich die Schwierigkeit, wegen der hohen Luftfeuchtigkeit Wasser abzugeben, um somit neues (und damit auch Mineralien) aufzunehmen. Im Gegensatz zu Xerophyten die ihre Stoma nach innen gestĂŒlpt haben um möglichst wenig Wasser zu transpirieren, haben Hygrophyten ihre Spaltöffnung nach Außen vorgestĂŒlpt. Manchmal kommt auch aktive Wasserausscheidung (Guttation) ĂŒber die Stomata vor, dann hĂ€ngen Wassertropfen an der hervorgestĂŒlpten Stoma, die vom Wind weggeweht oder von Tieren durch BerĂŒhrung zu Boden fallen. Guttation ist die Ausscheidung von Wasser, das nicht mehr in Gasform vorliegt wie bei der Transpiration.

Nadelblatt

Ein Zweig mit NadelblÀttern.
Picea glauca
Blattanatomie eines Nadelblattes. Bezeichnung:
C = dicke Cuticula,
E = Epidermis,
F = totes Festigungsgewebe (Hypoderm),
H = Harzkanal,
H1 = Lumen (Hohlraum),
H2 = DrĂŒsenepithel,
H3 = sklerenchymatische Scheide,
P = Armpalisaden-Parenchym,
S = eingesenkte Spaltöffnungen,
Sch = Schließzellen

Die NadelblĂ€tter der meisten NadelholzgewĂ€chse (Pinophyta) sind großteils eine Anpassung an Trockenheit (Xeromorphie). Die meist immergrĂŒnen BĂ€ume sind im Winter der Frosttrocknis ausgesetzt, d. h. durch den gefrorenen Boden kann die Pflanze kein Wasser aufnehmen und muss daher dem Wasserverlust ĂŒber die BlĂ€tter entgegenwirken: Die Nadeln haben eine kleine OberflĂ€che, eine dicke Cuticula und die Spaltöffnungen sind in die Epidermis eingesenkt.

NadelblĂ€tter weisen weitere charakteristische Merkmale auf – die meisten BlĂ€tter sind Ă€quifazial aufgebaut, Schwamm- und Palisadenparenchym sind nicht deutlich getrennt. DarĂŒber hinaus gibt es einige bifaziale NadelblĂ€tter, z. B. das der Weißtanne (Abies alba), die eine unterschiedliche Differenzierung nach Oberseite (Palisadenparenchym) und Unterseite (Schwammparenchym sowie weiße Wachsschicht mit Stomata) Ă€hnlich einem Laubblatt aufweisen. Die OberflĂ€che der Mesophyllzellen einiger Pinusarten ist durch leistenförmige WandeinstĂŒlpungen vergrĂ¶ĂŸert (Armpalisaden-Parenchym). Zwischen diesem Parenchym und der Epidermis liegt ein sklerotisches (totes) Festigungsgewebe, die so genannte Hypodermis, aus extrem dicken ZellwĂ€nden. Die Epidermiszellen sind meistens mit sekundĂ€ren und tertiĂ€ren Wandverdickungen ebenfalls fast komplett ausgefĂŒllt und weisen lediglich schmale VerbindungskanĂ€le zur Nachbarzelle auf. Im Mesophyll verlaufen in LĂ€ngsrichtung meist HarzkanĂ€le. Die ein bis zwei unverzweigten LeitbĂŒndel sind von einer gemeinsamen LeitbĂŒndelscheide, der Endodermis, umgeben. Der Stofftransport zwischen LeitbĂŒndel und Mesophyll erfolgt durch ein spezielles Transfusionsgewebe (Strasburger-Zellen) sowie durch kurze tote Tracheiden. Das LeitbĂŒndel besteht wie in der Sprossachse und der Wurzel aus Xylem und Phloem. Dazwischen befindet sich eine dĂŒnne Kambiumschicht, die zur Neubildung von Siebzellen bei mehrjĂ€hrigen NadelblĂ€ttern dient (Siebzellen sind sehr kurzlebig, siehe auch Bast). Xylem wird kaum neu gebildet.

Weitere Metamorphosen

Dornen

→ Hauptartikel: Dorn (Botanik)

Dornen dienen den Pflanzen zur Abwehr von Tieren. Blattdornen sind ein- oder mehrspitzige Umbildungen von BlĂ€ttern oder Blattteilen aus sklerenchymatischem Gewebe. Die Dornen der Berberitze sind Umwandlungen des gesamten Blattes, sie treten an den Langtrieben auf. Nebenblattdornen (Stipulardornen) treten immer paarig auf und sind z. B. bei der Robinie zu finden.

Ranken

→ Hauptartikel: Ranke

Ranken dienen der Pflanze zum Halt an StĂŒtzen. Sie können von allen Grundorganen des Blattes abgeleitet sein. Bei der Erbse sind beispielsweise die Endfiedern der FiederblĂ€tter umgebildet, wĂ€hrend bei der Platterbse die Ranke durch die Blattspreite gebildet wird, wĂ€hrend die NebenblĂ€tter die Photosynthese ĂŒbernehmen. Bei manchen Pflanzen wird der Blattstiel fĂŒr das Ranken benutzt – diese winden sich um die StĂŒtze (z. B. Kannenpflanzen oder Zaunwinde).

Speicherorgane

An wasserarmen Standorten sind BlÀtter hÀufig zu wasserspeichernden Organen umgewandelt. Solche BlÀtter sind hÀufig Àquifazial gebaut. An der Wasserspeicherung können entweder die Epidermis und subepidermales Gewebe beteiligt sein, oder es findet im Mesophyll statt.

Wasserspeichernde Zellen besitzen immer sehr große Saftvakuolen. Sukkulente BlĂ€tter haben ein dickfleischiges, saftiges Aussehen. Pflanzen mit derartigen BlĂ€ttern bezeichnet man als Blattsukkulenten. Wie auch bei der Sprosssukkulenz geht die Blattsukkulenz hĂ€ufig mit dem CAM-Mechanismus einher. Typische Blattsukkulenten sind die Agaven oder die Hauswurz-Arten.

Auch Zwiebeln bestehen aus BlĂ€ttern und dienen der Speicherung. Eine Zwiebel ist eine Ă€ußerst gestauchte, unterirdische Sprossachse, der schalenförmig ĂŒbereinander liegende, dickfleischige SchuppenblĂ€tter aufsitzen. Diese SchuppenblĂ€tter sind NiederblĂ€tter oder gehen aus dem Blattgrund abgestorbener LaubblĂ€tter hervor und dienen der Speicherung von Reservestoffen. In den ungĂŒnstigen Jahreszeiten ĂŒberdauert die Pflanze als Zwiebel. Zwischen den SchuppenblĂ€ttern treiben Achselknospen bei Beginn einer neuen Vegetationsperiode zu neuen Vegetationskörpern aus und verbrauchen dabei die gespeicherten Reservestoffe. Neben der KĂŒchenzwiebel sind Tulpen, Lilien und Narzissen weitere Beispiele fĂŒr Zwiebelpflanzen. Zwiebeln kommen nur bei Monokotylen vor.

Phyllodien

Wenn der Blattstiel verbreitert ist und die Funktion der Blattspreite ĂŒbernimmt, so spricht man von Phyllodien. In diesem Fall ist die Blattspreite meistens stark reduziert. Beispiele finden sich bei den Akazien, bei denen sich hĂ€ufig mehrere Übergangsstadien von den typischen FiederblĂ€ttern bis hin zu spreitenlosen Phyllodien an einer Pflanze finden.

BlÀtter fleischfressender Pflanzen

Eine Kanne der fleischfressenden Nepenthes sibuyanensis

Bei vielen fleischfressenden Pflanzen sind die BlĂ€tter zu Organen umgewandelt worden, mit denen Beute gefangen und absorbiert wird, je nach Gattung werden sie entweder als Klebe-, Klapp- oder Fallgrubenfallen bezeichnet. Dabei sind bei einigen Pflanzengattungen die BlĂ€tter auch zu, teils sehr schnellen, Bewegungen fĂ€hig (SonnentaugewĂ€chse, WasserschlĂ€uche). Alle fleischfressenden Pflanzen sind in der Lage, mit der OberflĂ€che ihrer Fallen die gelösten NĂ€hrstoffe der Beute zu absorbieren, die im strengen Sinne karnivoren Pflanzen sind zusĂ€tzlich noch mit DrĂŒsen auf der OberflĂ€che der Fallen versehen, durch die sie Enzyme ausscheiden, die die Beute auflösen.

BlÀtter der Epiphyten

Epiphyten wachsen auf BĂ€umen oder anderen Pflanzen und sind daher fĂŒr ihre Wasser- und NĂ€hrstoffversorgung rein auf NiederschlĂ€ge und Luftfeuchtigkeit (Nebel) angewiesen. Viele Epiphyten bilden mit ihren BlĂ€ttern trichterförmige Rosetten, in denen sich Regenwasser ansammelt. In den Trichtern der Nestfarne, z. B. (Asplenium nidus), sammelt sich mit der Zeit sogar Humus an, ebenso in den MantelblĂ€ttern der Geweihfarne (Platycerium). Die Gattung Dischidia (Asclepiadaceae) bildet schlauchförmige BlĂ€tter, in denen sich Ameisenkolonien ansiedeln, die Erde einschleppen. In diese „Blumentöpfe“ wachsen Adventivwurzeln ein. Ähnliches gilt auch fĂŒr viele Lithophyten.

Die meisten (vor allem epiphytische) BromeliengewĂ€chse, zum Beispiel Tillandsia-Arten, bilden spezielle Absorptionshaare (Saugschuppen) aus, mit deren Hilfe sie Wasser ĂŒber das Blatt aufnehmen können.

Stoffaustausch ĂŒber die OberflĂ€che

Die wichtigste Aufgabe der BlĂ€tter ist die Photosynthese, mit der der Austausch von Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid mit der Umgebungsluft einhergeht, und die Transpiration, also die Abgabe von Wasser an die AtmosphĂ€re. Diese VorgĂ€nge werden in den jeweiligen Artikeln genauer beschrieben. Daneben gibt es noch eine Reihe weiterer Stoffe, die die BlĂ€tter ĂŒber die Luft aufnehmen bzw. an die Luft abgeben können.[3]

Austausch ĂŒber die Spaltöffnungen

Über die Spaltöffnungen werden vor allem gasförmige und sehr flĂŒchtige Substanzen aufgenommen. Die wichtigsten sind Schwefeldioxid, Ammoniak und Stickstoffdioxid. Ammoniak kann in Gebieten mit intensiver Tierhaltung 10 bis 20 % des Pflanzenstickstoffs liefern. Die Aufnahme von Ammoniak durch die Spaltöffnungen steigt linear mit der Außenkonzentration. Dasselbe gilt fĂŒr Stickstoffdioxid. Schwefeldioxid fĂŒhrt in hohen Konzentrationen zur SchĂ€digung der Photosynthese, geringe Konzentrationen können besonders bei Schwefelmangel im Boden zu besserem Wachstum fĂŒhren.

Pflanzen können aber ĂŒber ihre BlĂ€tter auch NĂ€hrstoffe verlieren. So wurde der Verlust an Stickstoff durch die stomatĂ€re Abgabe von Ammoniak fĂŒr Reis auf 15 kg Stickstoff pro Hektar, fĂŒr Weizen auf sieben kg Stickstoff pro Hektar berechnet, was in Letzterem Fall 20 % der DĂŒngergabe entsprach. Bei hoher Schwefeldioxid-Belastung geben BlĂ€tter Schwefelwasserstoff ab. Dies wird als Entgiftungsmechanismus gedeutet. Aber auch Pflanzen ohne Schwefeldioxid-Belastung geben flĂŒchtige Schwefelverbindungen ab, fĂŒr Hafer und Raps wurden Werte von zwei bis drei Kilogramm Schwefel pro Hektar und Jahr errechnet. Pflanzen mit hohem Selen-Gehalt geben ebenfalls flĂŒchtige Selen-Verbindungen, wie etwa Dimethylselen ab.

Aufnahme von gelösten Stoffen, BlattdĂŒngung

Die Aufnahme von gelösten Stoffen ĂŒber die BlĂ€tter ist bei Landpflanzen durch die Cuticula der Epidermis stark eingeschrĂ€nkt. Niedermolekulare Verbindungen wie Zucker sowie Mineralstoffe und Wasser können durch hydrophile Poren die Cuticula passieren. Diese Poren haben einen Durchmesser von einem Nanometer, dadurch kann z. B. Harnstoff (Durchmesser 0,44 Nanometer) leicht passieren. Die Poren sind negativ geladen, so dass Kationen leichter passieren können als Anionen. Damit wird z. B. Ammonium rascher aufgenommen als Nitrat. Poren treten besonders hĂ€ufig in der Zellwand der Schließzellen auf, womit die hĂ€ufig beobachtete positive Korrelation zwischen der Anzahl der Stomata und der NĂ€hrstoffaufnahme aus flĂŒssigem appliziertem DĂŒnger erklĂ€rt werden kann.

Die weitere Aufnahme in die Zelle verlĂ€uft gleich wie bei der NĂ€hrstoffaufnahme der Wurzeln ĂŒber den Apoplasten. Die Aufnahmerate ist bei gleicher externer NĂ€hrstoffkonzentration jedoch bei BlĂ€ttern aufgrund des zusĂ€tzlichen Engpasses der Cuticula wesentlich geringer als bei der Wurzel. Im Gegensatz zu Wurzeln wird die Ionenaufnahme von BlĂ€ttern durch Licht gefördert. Die Aufnahmerate ist auch abhĂ€ngig von der internen NĂ€hrstoffkonzentration, d. h. die Aufnahme ist bei NĂ€hrstoffmangel rascher.

In natĂŒrlichen Ökosystemen ist die Aufnahme von NĂ€hrstoffen nur bei Stickstoff und Schwefel von Bedeutung.

BlattdĂŒngung fĂŒhrt den Pflanzen die NĂ€hrstoffe in der Regel rascher zu als herkömmliche BodendĂŒngung. Daher wird sie trotz mancher Nachteile in vielen Bereichen eingesetzt.

Zu den Nachteilen zÀhlen:

  • Abperlen von der hydrophoben BlattoberflĂ€che
  • Abwaschen durch Regen
  • Bestimmte NĂ€hrstoffe wie Kalzium können von den BlĂ€ttern nicht mehr in andere Pflanzenteile transportiert werden.
  • Mit einer BlattdĂŒngung kann nur eine begrenzte Menge an NĂ€hrstoffen aufgebracht werden (Ausnahme ist Harnstoff).
  • Es kann zu SchĂ€den am Blatt fĂŒhren: Nekrosen und Verbrennungen.

Unter bestimmten Bedingungen ist die BlattdĂŒngung dennoch von großer praktischer Bedeutung:

  • NĂ€hrstoffmangel im Boden: Auf Kalkböden, die Eisen immobilisieren, kann BlattdĂŒngung mit Eisen vor Chlorosen schĂŒtzen. Dasselbe gilt fĂŒr Mangan-Mangel. Bei ObstbĂ€umen kann eine im Herbst applizierte BlattdĂŒngung mit Bor vor Bormangel schĂŒtzen.
  • Trockene Oberböden: In semiariden Gebieten ist die NĂ€hrstoffverfĂŒgbarkeit durch die Austrocknung des Oberbodens oft drastisch reduziert. In solchen FĂ€llen ist BlattdĂŒngung effektiver als BodendĂŒngung.
  • WĂ€hrend der SamenfĂŒllung ist bei vielen Pflanzen die WurzelaktivitĂ€t reduziert. Auch hier kann BlattdĂŒngung zu höheren NĂ€hrstoffgehalten und auch ErnteertrĂ€gen fĂŒhren.

Bei der BewÀsserung mit salzhaltigem Wasser kann es zu stark erhöhter Aufnahme von Chlorid und Natrium kommen. Dieser Effekt ist bei dieser BewÀsserungsart stÀrker als es bei der TröpfchenbewÀsserung der Fall ist.

Leaching

Der Verlust von organischen und anorganischen Stoffen durch FlĂŒssigkeiten, besonders Regen und BewĂ€sserung, wird meist mit dem englischen Begriff Leaching (Lecken, Auswaschen) bezeichnet. Man unterscheidet vier Arten:

  1. Aktive Exkretion von Lösungen, z. B. die Exkretion von Salz durch SalzdrĂŒsen in Halophyten.
  2. Exkretion von inorganischen Lösungen an Blattspitzen und -rÀndern durch Wurzeldruck: Guttation.
  3. Leaching aus verletzten Blattbereichen.
  4. Leaching aus dem Apoplasten von intakten BlÀttern.

Von wesentlicher ökologischer Bedeutung sind die letzten beiden Arten. Der Verlust ist höher in alten BlÀttern und unter Stress (Trockenheit, hohe Temperatur, Ozon). Auch ein niedriger pH-Wert des Regens (saurer Regen) erhöht das Leaching. Die Kationen des Blattes werden wie in einem Ionenaustauscher durch Protonen ersetzt.

Mit Ausnahme von Stickstoff und Schwefel ĂŒberwiegt in natĂŒrlichen Ökosystemen das Leaching. Besonders hoch ist der Verlust in Gebieten mit starken RegenfĂ€llen. FĂŒr tropische RegenwĂ€lder wurden folgende Jahreswerte berechnet (in Kilogramm pro Hektar): Kalium 100–200, Stickstoff 12–60, Magnesium 18–45, Kalzium 25–29, und Phosphor 4–10. In gemĂ€ĂŸigten Breiten fĂ€llt – verglichen mit den internen Blattgehalten – die hohe Leaching-Rate von Kalzium und Mangan auf. Diese Elemente sind nicht phloemmobil, d. h. sie sammeln sich in den BlĂ€ttern an. Das starke Leaching wird als Strategie der Pflanzen gedeutet, zu hohe Konzentrationen zu vermeiden.

Neben Mineralstoffen können auch grĂ¶ĂŸere Mengen an organischen Verbindungen durch Leaching verloren gehen. FĂŒr WĂ€lder der gemĂ€ĂŸigten Breiten wurden Werte von 25 bis 60 Kilogramm Kohlenstoff pro Hektar und Jahr errechnet, fĂŒr tropische WĂ€lder schĂ€tzt man die Menge auf mehrere hundert Kilogramm.

Das Blatt als Lebensraum

Minen in einem Rosskastanien-Blatt

BlĂ€tter enthalten als physiologisch sehr aktive Pflanzenteile (Photosynthese) in der Regel sehr viele NĂ€hrstoffe und sind daher eine sehr wichtige Nahrungsquelle fĂŒr eine Vielzahl von Tierarten. Etliche Tiergruppen benutzen jedoch die BlĂ€tter zugleich auch als Lebensraum. Hierzu zĂ€hlen etwa die Blattminierer wie z. B. die Rosskastanienminiermotte. Dies sind Insekten, deren Larven GĂ€nge im Inneren der BlĂ€tter fressen. Weitere Beispiele sind Blattroller (Familie Attelabidae), deren Weibchen BlĂ€tter einrollen und darin die Eier ablegen, so dass die Larven geschĂŒtzt sind und Gallwespen, die mit der Eiablage die Bildung sogenannter Gallen, Wucherungen des Pflanzengewebes, auslösen, von denen sich die Larven ernĂ€hren.

BlĂ€tter werden auch von einer Vielzahl von Pilzen befallen, wie etwa von Mehltau-, Brand- und Rostpilzen, die in landwirtschaftlichen und gartenbaulichen Kulturen große SchĂ€den anrichten können. In BlĂ€ttern leben auch oft endophytische Pilze, die zu keiner erkennbaren SchĂ€digung der Pflanze fĂŒhren.

Auf BlÀttern können wiederum andere Pflanzen leben, man nennt diese Lebensform Epiphyllie. Epiphylle Moose und Flechten sind besonders hÀufig in den tropischen Regen- und NebelwÀldern.

Den Lebensraum, den die unmittelbare BlattoberflĂ€che fĂŒr andere Organismen bietet, bezeichnet man auch als PhyllosphĂ€re.

Einzelnachweise

  1. ↑ vgl. Lexikon der Biologie. Bd 3. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2000, S. 1. ISBN 3-8274-0328-6; Sitte u. a., 2002, S. 717–750.
  2. ↑ Der BibISBN-Eintrag [[Vorlage:BibISBN/{{#invoke:Zitation|CleanISBN|isbn=3827410223}}]] ist nicht vorhanden. Bitte prĂŒfe die ISBN und lege ggf. einen [{{fullurl:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:Zitation|CleanISBN|isbn=3827410223}}|action=edit&section=new&preload=Vorlage%3ABibISBN%2FVorlage}}&nosummary=1 neuen Eintrag] an.
  3. ↑ Der Abschnitt folgt Der BibISBN-Eintrag [[Vorlage:BibISBN/{{#invoke:Zitation|CleanISBN|isbn=0124735436}}]] ist nicht vorhanden. Bitte prĂŒfe die ISBN und lege ggf. einen [{{fullurl:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:Zitation|CleanISBN|isbn=0124735436}}|action=edit&section=new&preload=Vorlage%3ABibISBN%2FVorlage}}&nosummary=1 neuen Eintrag] an.

Literatur

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  • Stefan Klotz, Dieter Uhl, Christopher Traiser, Volker Mosbrugger: Physiognomische Anpassungen von LaubblĂ€ttern an Umweltbedingungen. in: Naturwissenschaftliche Rundschau. Stuttgart 58.2005,11, S. 581–586, ISSN 0028-1050
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  • Klaus Napp-Zinn: Anatomie des Blattes. T II. Blattanatomie der Angiospermen. B: Experimentelle und ökologische Anatomie des Angiospermenblattes. in: Handbuch der Pflanzenanatomie. Bd 8 Teil 2 B. Borntraeger, Stuttgart 1988 (2. Lieferung), ISBN 3-443-14015-7
  • Schmeil, Fitschen: Flora von Deutschland und angrenzender LĂ€nder. Quelle & Meyer, Heidelberg/Wiesbaden 891993, ISBN 3-494-01210-5
  • Der BibISBN-Eintrag [[Vorlage:BibISBN/{{#invoke:Zitation|CleanISBN|isbn=382741010X}}]] ist nicht vorhanden. Bitte prĂŒfe die ISBN und lege ggf. einen [{{fullurl:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:Zitation|CleanISBN|isbn=382741010X}}|action=edit&section=new&preload=Vorlage%3ABibISBN%2FVorlage}}&nosummary=1 neuen Eintrag] an.

Weblinks

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