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Gastrulation - von griech.: gaster (Magen) - bezeichnet eine Phase der Embryogenese der vielzelligen Tiere, zu denen auch der Mensch gehört. Dabei stĂŒlpt sich die Blastula ein und es kommt zur Ausbildung der KeimblĂ€tter. Vorausgegangen ist die Ausbildung des Blasenkeimes, die s.g. Blastulation. Dem britischen Entwicklungsbiologen Lewis Wolpert wird folgendes Zitat ĂŒber die Gastrulation zugeschrieben: âEs ist nicht die Geburt, die Hochzeit oder der Tod, sondern die Gastrulation, welche in Wirklichkeit der wichtigste Zeitpunkt in deinem Leben ist.â
Inhaltsverzeichnis |
Die Gastrulation verlĂ€uft zwar bei allen vielzelligen Tieren (genauer gesagt bei den Gewebetieren, Eumetazoa) prinzipiell Ă€hnlich, jedoch gibt es sehr deutliche Unterschiede sowohl beim Vorgang selbst als auch beim Ergebnis der Gastrulation. Im Laufe der Evolution haben sich die VorgĂ€nge neuen Erfordernissen angepasst und vom Grundmuster abgewandelt, so dass sich gerade die Gastrulation der SĂ€uger nur dann auf die gemeinsame Urform zurĂŒckfĂŒhren lĂ€sst, wenn man die evolutionĂ€re Abstammung von eierlegenden Tieren wie Vögeln und Reptilien beachtet und deren Embryologie als Bindeglied betrachtet.
Bilateralsymmetrische Tiere bilden drei KeimblĂ€tter aus (triploblastisch), das Ă€uĂere Ektoderm, das innere Entoderm und das mittlere Mesoderm. Die dem veralteten, taxonomisch nicht korrekten Phylum der Radiata Hohltiere zugeordneten Cnidaria und Ctenophora bilden nur zwei KeimblĂ€tter aus (trifft nicht bei allen zu), nĂ€mlich Entoderm und Ektoderm (sie sind diploblastisch).
Ausgangslage ist die Blastula bei Vielzellern und niederen SĂ€ugetieren bzw. die Blastocyste bei höheren SĂ€ugetieren (u.a. beim Mensch), eine Hohlkugel aus einer Zellschicht, die, grundsĂ€tzlich und vereinfacht gesagt, zunĂ€chst in den zweischichtigen "Becherkeim", die Gastrula, umgebildet wird. Das Innere der beiden primĂ€ren KeimblĂ€tter ist das Entoderm, das ĂuĂere das Ektoderm. Eine Ăffnung des Entoderms nach auĂen bezeichnet man als Urmund (Blastoporus), das Entoderm selbst stellt den Urdarm (Archenteron) dar. Die Entwicklung des Mesoderms erfolgt zeitgleich oder leicht zeitversetzt zur Bildung der beiden primĂ€ren KeimblĂ€tter.
Die weitere Entwicklung des Urmunds teilt die bilateralsymmetrischen Tiere (Bilateria) in zwei Stammgruppen ein: Bei den UrmĂŒndern (Protostomier) bildet der Urmund auch tatsĂ€chlich den spĂ€teren Mund, wĂ€hrend bei den NeumĂŒndern (Deuterostomier), zu denen die Wirbeltiere und auch der Mensch zĂ€hlen, sich der Urmund mehr oder weniger deutlich zum After entwickelt, wĂ€hrend der spĂ€tere Mund bei vollendeter Gastrulation auf der anderen Seite der Blastula "durchbricht".
Der Ablauf der Gastrulation weist wie schon erwĂ€hnt deutliche Unterschiede zwischen den Spezies auf, kann aber auf eine Reihe von Grundbewegungen zurĂŒckgefĂŒhrt werden:
In der Regel ĂŒberschneiden sich Gastrulation und Beginn folgender Prozesse wie die Neurulation.
Amphibien sind das klassische Beispiel fĂŒr die sehr ursprĂŒngliche Wirbeltierentwicklung. An einer bestimmten Stelle der Blastula erhöht sich die Rate der Zellteilung lokal, so dass sich ein Zellhaufen entwickelt, der sich wie eine Delle eines luftleeren FuĂballs in die primĂ€re Leibeshöhle (Blastocoel) der Blastula einstĂŒlpt. Ursache sind die erhöhte Teilungsrate, aber auch amöboide Bewegungen der Zellen selbst. Es entsteht eine doppelwandige Hohlkugel, deren innere Wand, das Entoderm, dort, wo sie sich eingestĂŒlpt hat, eine Ăffnung nach auĂen aufweist, den Urmund. Die Ă€uĂere Wand ist das Ektoderm.
Durch den Urmund ist nun das spĂ€tere hintere Körperende markiert, da sich der Urmund zum After entwickelt. WĂ€hrend das Entoderm noch einwĂ€chst, wachsen entlang der Mittellinie des Keims aus dem sich einstĂŒlpenden Entoderm beidseits dieser Mittellinie Zelllappen in den Raum zwischen Ento- und Ektoderm. Diese Lappen wachsen von der RĂŒckseite des Keimes zwischen den primĂ€ren KeimblĂ€ttern beidseits bauchwĂ€rts um das Entoderm, den Urdarm, herum, bis sie sich auf der Mittellinie auf der Bauchseite treffen. Sie bilden das Mesoderm. Im Folgenden bilden und erweitern sich auf ganzer LĂ€nge SpaltrĂ€ume innerhalb des Mesoderms, die die sekundĂ€re Leibeshöhle (Coelom) bilden.
Zum Ende der Gastrulation hat also der Embryo eine klare Orientierung durch eine LĂ€ngsachse mit einem Vorder- und Hinterende, transversal durch die Mittellinie zwischen den BlĂ€ttern des Mesoderms, und im Querschnitt durch Bauch- und RĂŒckseite.
Der nÀchste Schritt der Wirbeltierentwicklung ist die Bildung der Chorda dorsalis als dorsaler, lÀngsgerichteter Mesodermstrang, der sich aus dem Dach des Urdarms bildet, wo die beiden MesodermblÀtter auseinanderwuchsen. Die Chorda induziert weitere grundlegende Prozesse wie die Neurulation.
WĂ€hrend Amphibien auf die Fortpflanzung und Entwicklung im Wasser angewiesen sind, da ihre wasserdurchlĂ€ssigen, empfindlichen Eier an Land vertrocknen wĂŒrden, haben Vögel und Reptilien sich an die Bedingungen an Land angepasst und ihre Eier durch extraembryonale Membranen widerstandsfĂ€higer gemacht. Ein bedeutender Fortschritt ist das Amnion, das den Embryo umgibt, weshalb Vögel und Reptilien gemeinsam mit den SĂ€ugetieren als Amnioten bezeichnet werden. Das Vogelei enthĂ€lt im Unterschied zum Amphibienei eine riesige Eizelle, die fast nur aus Dotter besteht (bei einem unbefruchteten HĂŒhnerei ist das Eigelb tatsĂ€chlich die Eizelle, wĂ€hrend das Eiklar eine NĂ€hrlösung fĂŒr den Embryo darstellt). Dadurch, dass die Zellen sich in Anwesenheit von Dotter nur eingeschrĂ€nkt bzw. gar nicht teilen können, kann sich keine kugelförmige Blastula entwickeln, sondern nur eine flache, aus meroplastischer (partieller) Furchung entstandene Keimscheibe, die ventral offen auf dem animalen Pol der riesigen Dotterkugel sitzt und aus zwei ĂŒbereinanderliegenden Zellschichten, dem Epiblast und dem Hypoblast, besteht, welche gemeinsam das Blastocoel einschlieĂen (somit stellen sie die eigentliche Blastula dar). Am hinteren Pol dieser Keimscheibe bildet sich eine ausgezogene, lange Rinne, die Primitivrinne. Sie reicht ungefĂ€hr von der Mitte der halbkugelartigen Keimscheibe zum Keimende. In diese Rinne wandert nun von beiden Seiten Zellmaterial aus dem Epiblast in die primĂ€re Leibeshöhle ein: ZunĂ€chst bilden Zellen auf dem Dottersack das Entoderm und verschieben dabei die Zellen des Hypoblasten nach unten, dann stĂŒlpen sich die in die Primitivrinne einsinkenden Zellen nach beiden Seiten um und bilden das zwischen den primĂ€ren KeimblĂ€ttern hĂ€ngende Mesoderm. Die ĂŒbrigen Zellen des Epiblast bilden das Ektoderm. Der Embryo besteht somit vollstĂ€ndig aus Zellen des Epiblasten. Der "Urdarm" besteht zunĂ€chst nur aus einem kleinen Raum zwischen Entoderm und Dotter und ist zum Dotter hin offen; die Darmanlage bildet sich jedoch noch, wĂ€hrend der Embryo sich durch seitliche Faltung von der Dottermasse abhebt. Dabei schlieĂt sich der Darm und reduziert seine Verbindung zum Dottersack auf einen Dotterstiel, der vorwiegend aus hypoblastischen Zellen besteht und sich in der Mitte des Embryos befindet (Ă€hnlich der Nabelschnur bei SĂ€ugern).
Sobald alle drei KeimblĂ€tter gebildet sind, beginnen sie, zunĂ€chst das Ektoderm, dann das Entoderm, dann zwischen beiden hindurch das Mesoderm, um den riesigen Dotter herumzuwachsen, und werden zu extraembryonalen Membranen. Die hypoblastischen Zellen, die nach Abschluss dieses Vorgangs den Dotter umschlieĂen, bilden ein vorĂŒbergehendes embryonales Hilfsorgan, den Dottersack, der den Embryo ernĂ€hrt. Die Ă€uĂeren Epiblasten bilden das Chorion, welches den Embryo und die anderen Membranen im extraembryonalen Coelom einschlieĂt. Aus weiteren Zellen entsteht die Allantois, eine Ausbuchtung des Enddarms, die Abfallprodukte des embryonalen Stoffwechsels aufnimmt. Nur der kleine Teil oben auf dem Dotter, an dem die KeimblĂ€tter sich ausbildeten, wird sich als Embryo weiterentwickeln. Diese Unterscheidung findet sich auch in der Entwicklung der SĂ€uger wieder.
WĂ€hrend der Embryo die Chorda dorsalis aus dem Mesoderm und das Neuralrohr aus dem Ektoderm bildet, finden noch zwei wesentliche Entwicklungen im extraembryonalen Gewebe statt. Der Dotter ist jetzt vom dreischichtigen Dottersack aus allen drei KeimblĂ€ttern umwachsen. Zum einen falten sich Ektoderm und Mesoderm ĂŒber dem Embryo nach oben, treffen sich in der Mitte, verbinden sich, und formen so eine schĂŒtzende Höhle ĂŒber dem Embryo, die Amnionhöhle, die den Embryo vor Austrocknung und mechanischen ErschĂŒtterungen schĂŒtzen soll. Zum anderen entsteht im Mesoderm eine Höhle, so dass das Mesoderm vollstĂ€ndig in zwei BlĂ€tter zerfĂ€llt, zwischen denen die sekundĂ€re Leibeshöhle oder Coelom entsteht. Sobald an der Grenze von intra- und extraembryonalen Gewebe, dort, wo sich die Amnionhöhle aufgefaltet hat, die Verbindung der intra- und extraembryonalen Coelome abreiĂt, entsteht eine Form des Embryos mit einer Ă€uĂeren HĂŒlle (von auĂen nach innen Ektoderm, Mesoderm), einer extraembryonalen Leibeshöhle, der Amnionhöhle (Mesoderm, Ektoderm, Amnionhöhle, Embryo) und darunter des Dottersacks (Mesoderm, Entoderm, nach oben offene Verbindung zum Urdarm des Embryos), die man genau so in der Embryonalentwicklung der SĂ€uger wiederfindet, ohne aber direkt die Ăhnlichkeit zum Grundmuster der Amphibien erkennen zu können.
Gerade bei der frĂŒhen Embryonalentwicklung wird die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der SĂ€ugetiere mit den eierlegenden Vögeln und Reptilien deutlich. Zwar legen SĂ€ugetiere (mit den UrsĂ€ugern als Ausnahme) keine Eier. Dennoch sind sowohl der Dottersack als auch Amnion, Chorion und Allantois immer noch integrale Bestandteile der Embryonalentwicklung: Die Evolution kann dieses Hilfsorgan nicht einfach wieder abschaffen, der Dottersack beinhaltet zwar kein Dotter mehr, aber dennoch laufen Prozesse wie die erste Blutbildung und das Entstehen der Urkeimzellen im Dottersack ab. Das ererbte genetische Programm wird also weiterentwickelt und teilweise umgewandelt. Gerade bei den höheren SĂ€ugetieren wie den Primaten sind einige Prozesse so abgewandelt, dass das Ergebnis zwar das gleiche, der Weg dorthin aber wesentlich abgekĂŒrzt ist.
Die Blastozyste ist - scheinbar im Gegensatz zu den Vögeln, aber wie bei der Blastula der Amphibien - eine Hohlkugel. Allerdings wird sich schon bald zeigen, dass sich auch die SĂ€ugetiere aus einer Keimscheibe entwickeln. Die Zellen der Blastozyste haben sich zu zwei Linien differenziert, zum Ă€uĂeren Trophoblasten und zum Embryoblasten (fĂŒr eine ErklĂ€rung siehe Blastozyste). Aus dem Trophoblasten wird das fĂŒr SĂ€ugetiere typische embryonale Hilfsorgan entstehen, die Plazenta, wĂ€hrend aus dem Embryoblasten, einem Zellhaufen an einer Stelle an der Innenseite der Hohlkugel, der eigentliche Embryo entsteht. Man kann sich vorstellen, dass der (nicht mehr vorhandene) Dotter im Hohlraum der Blastozyste liegt und der darauf liegende Embryoblast der nach unten offenen Keimscheibe der Vögel entspricht.
Beim Menschen erfolgt die Ausbildung zweier KeimblÀtter einfach dadurch, dass sich das Zellmaterial des Embryoblasten zum Einen zu einem epithelartigen, zylindrischen Verband differenziert, das Ektoderm, wÀhrend sich zum Anderen an der Grenze der Keimscheibe gegen die Blastozystenhöhle eine Schicht kleinerer, vieleckiger Zellen, das Entoderm, ausbildet.
WĂ€hrend bei einigen SĂ€ugetieren (Hund und Katze) die Bildung der Amnionhöhle noch genau wie bei Vögeln ĂŒber die Entstehung und Verschluss von Amnionfalten geschieht, ist dieser Prozess bei höher entwickelten SĂ€ugern, speziell beim Menschen, abgekĂŒrzt und vereinfacht: Im Ektoderm entstehen SpaltrĂ€ume, die konfluieren und die Amnionhöhle bilden. Sie ist nach oben durch eine Schicht dĂŒnner Zellen abgegrenzt, die auch aus dem Embryoblasten stammen, nach unten liegt das Ektoderm und somit der RĂŒcken der Keimscheibe (achter Tag beim Menschen).
Aus dem Entoderm wandern Zellen aus, die entlang der Innenseite der Trophoblasten die Blastozystenhöhle auskleiden und so den primÀren Dottersack ausbilden (Mensch: Neunter Tag).
Die Implantation in der GebĂ€rmutterschleimhaut und die weitere Entwicklung des Trophoblasten zu Zytotrophoblast und Synzytiotrophoblast, auf die in diesem Artikel nicht nĂ€her eingegangen wird, geschieht parallel und relativ unabhĂ€ngig zur hier geschilderten Entwicklung des Embryoblasten, in den ersten Tagen schreitet sie in Bezug auf die GröĂe sogar wesentlich schneller voran. Das bedeutet, dass um den elften bis zwölften Tag (Mensch) herum der Trophoblast unverhĂ€ltnismĂ€Ăig zum Embryoblasten wĂ€chst. Er reiĂt zunĂ€chst einen Spaltraum zwischen der entodermalen Auskleidung des primĂ€ren Dottersacks und dem Trophoblasten auf, der durch ein netzartiges, lockeres Gewebe gefĂŒllt wird, das vom Entoderm abstammt (entodermales Retikulum).
Am dreizehnten Tag (Mensch) entsteht aus der Zone zwischen den beiden KeimblĂ€ttern extraembryonales Mesoderm. Dieses Gewebe wĂ€chst in den oben geschilderten Spaltraum ein, umkleidet zum einen von auĂen das Gebilde aus Amnionhöhle, Dottersack und dazwischenliegender Keimscheibe, bildet zum anderen eine Schicht an der Innenseite des Trophoblasten. Die zwischen diesen beiden BlĂ€ttern des extraembryonalen Mesoderms gebildete Höhle entspricht dem extraembryonalen Coelom und wird als Chorionhöhle bezeichnet. Der Embryo ist nur an einem dĂŒnnen mesodermalen Haftstiel aufgehĂ€ngt. Die Ă€uĂere HĂŒlle aus Trophoblast und Mesoderm, aus der die Plazenta entstehen wird, nennt man Chorion.
Die nun am Ende der zweiten Woche (Mensch) erreichte Form mit der Keimscheibe zwischen Amnionhöhle und Dottersack, einer extraembryonalen Leibeshöhle und der ChorionhĂŒlle weist groĂe Ăhnlichkeiten mit dem Vogelembryo am Ende der Gastrulation auf, wobei beim SĂ€ugerembryo jetzt noch kein intraembryonales, eigentliches Mesoderm entstanden ist. Zwar ist im Vergleich zum Vogel der Weg zu dieser Entwicklungsstufe, was Form und Zeitpunkt der Entwicklungen betrifft, in vielen Punkten unterschiedlich, im Ergebnis aber sehr Ă€hnlich. So lĂ€sst sich ĂŒber die Vögel auch die Verbindung zur Entwicklung ursprĂŒnglicher Wirbeltiere wie den Amphibien erkennen.
In der dritten Woche der Embryonalentwicklung des Menschen bildet sich das intraembryonale Mesoderm, die dritte Keimscheibe, aus. Vom hinteren Pol der Keimscheibe entwickelt sich im Ektoderm eine lÀngliche, schmale, rinnenartige Verdickung, der Primitivstreifen, der nach vorne wÀchst und etwa auf der Grenze vom hinteren zum mittleren Drittel des Embryos einen rundlichen Abschluss bildet, den Primitivknoten. Zellen wandern vom Ektoderm nach innen auf Primitivstreifen und -knoten zu, steigen ab und bilden eine neue Zellschicht zwischen Ektoderm und Entoderm, in der sie dann wieder zur Seite und nach vorne wandern. Mit Ausnahme eines kleinen runden Areals im vorderen Bereich (der PrÀchordalplatte) dehnt sich das Mesoderm in der gesamten Keimscheibe zwischen den beiden primÀren KeimblÀttern aus und gewinnt auch seitlich Anschluss an das schon lÀnger bestehende extraembryonale Mesoderm.
Im weiteren Verlauf bildet sich aus dem Mesoderm entlang der Mittellinie die Chorda dorsalis, die wiederum weitere VorgÀnge wie die Neurulation induziert. Das Mesoderm wird unter anderem die Somiten bilden.
Die FrĂŒhentwicklung der ersten zwei Wochen des menschlichen Keims ist gegenĂŒber schĂ€digenden EinflĂŒssen relativ unempfindlich. Fehlbildungen des Keims und die meisten chromosomalen Aberrationen fĂŒhren zu einem unbemerkten Abort.
Ganz anders ist die GefĂ€hrdung ab dem Beginn der dritten Woche (zwei Wochen nach Befruchtung, ca. vier Wochen nach der letzten Regel), sobald sich der Primitivstreifen (s.o.) bildet. Jedes Organ hat ab dann eine spezifische Phase, in der es fĂŒr Teratogene besonders empfindlich ist. Speziell bei der Gastrulation gibt es zwei erwĂ€hnenswerte Krankheitsbilder: Sirenomelie und SteiĂbeinteratome.
Tritt eine Störung bei der Bildung des Primitivstreifens auf und ist als Folge nicht genug Mesoderm in der hinteren HĂ€lfte des Embryos vorhanden, kann das sehr seltene Syndrom der Sirenomelie auftreten. Es umfasst Fehlbildungen wie das Zusammenwachsen der unteren GliedmaĂen, Störungen der unteren WirbelsĂ€ule, fehlende Ausbildung der Nieren und Fehlbildung der Genitalorgane.
Reste des Primitivknotens können bei Neugeborenen Tumoren bilden, die Sakrokokzygealteratome oder SteiĂbeinteratome. Dieses Teratom ist der hĂ€ufigste Tumor des Neugeborenen (1 auf 37000).
