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| Hamster | ||||||||||||
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| Roborowski-Zwerghamster (Phodopus roborovskii) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Cricetinae | ||||||||||||
| Fischer, 1817 |
Die Hamster (Cricetinae) sind eine Gruppe der MĂ€useartigen und werden meist den WĂŒhlern zugeordnet.
Ihr Verbreitungsgebiet sind trockene und halbtrockene Gebiete Eurasiens. In Mitteleuropa kommt nur der Feldhamster vor. Fossil sind Hamster seit dem mittleren MiozÀn aus dem nördlichen Afrika und aus Eurasien bekannt. Die meisten Hamster sind nicht gefÀhrdet. Eine Ausnahme bildet der Syrische Goldhamster, der wie einige andere Hamster als Versuchs- und Heimtier von Bedeutung ist.
Die maus- bis rattengroĂen Hamster sind von wĂŒhlmausartiger Gestalt, jedoch meist mit kurzem Schwanz. Sie besitzen in jeder KieferhĂ€lfte drei bewurzelte BackenzĂ€hne, deren Höcker in zwei LĂ€ngsreihen angeordnet und durch Schmelzleisten meist kreuzweise miteinander verbunden sind. Die innen liegenden Backentaschen dienen dem Transport der Nahrung.
Inhaltsverzeichnis |
Schon im Ă€lteren Althochdeutsch findet sich der Name hamastro (allerdings als Bezeichnung fĂŒr den âKornwurmâ, einen GetreideschĂ€dling). Erst spĂ€ter finden sich Formen wie hamstra, hampster, etc., fĂŒr das heute gemeinte Tier; bei Georgius Agricola (1549): hamester. Das Wort stammt wahrscheinlich vom altslawischen chomáșœstar (vergleiche: russisch chomjak).[1] Die neulateinische Bezeichnung cricetus wurde erst von Renaissancegelehrten aus dem tschechischen kĆeÄek gebildet.[2]
Hamster werden maus- bis rattengroĂ.[3] Sie sind von wĂŒhlmausartiger Gestalt, jedoch meist mit kurzem, weniger als halbkörperlangem Schwanz.[4] Ihr walzenförmiger oder abgerundeter Körper ist an eine grabende Lebensweise sowie an eine Fortbewegung in unterirdischen GĂ€ngen angepasst. Der teilweise stummelartig verkleinerte Schwanz ist nahezu funktionslos.[5]
Die kurzen und krĂ€ftigen GliedmaĂen der Hamster sind an ausdauerndes Laufen angepasst. Die Vorderpfoten dienen dem Graben, Klettern und Festhalten der Nahrung sowie der Körperpflege. Der Daumen ist zurĂŒckgebildet und somit der grabenden Lebensweise angepasst.[5] Hamster besitzen an den Pfoten je fĂŒnf Zehen.[6]
Das graue bis braune Fell der Hamster ist weich und dicht. Der Schwanz ist nackt oder behaart, die Sohlen der Pfoten sind meist nackt. Unter den Sohlen der Hinterpfoten befinden sich groĂe, beim Klettern behilfliche Ballen. Hamster besitzen scharfe Krallen.[7][5] In der Bauchmitte befindet sich eine TalgdrĂŒse.[8]
| Gattung oder Art | Kopf-Rumpf-LÀnge | LÀnge des Schwanzes | Körpermasse |
|---|---|---|---|
| MaĂe in Millimetern | in Gramm | ||
| Kurzschwanz-Zwerghamster | 53â102[9] | 4â14[9] | 23,4[10] |
| Mittelhamster | 170â180[9] | 12[9] | 97â258[11] |
| Graue Zwerghamster | 75â120[9] | 20â50[9] | |
| Gansu-Zwerghamster | 140[12] | 108[12] | |
| Rattenartiger Zwerghamster | 120â160[13] | 70â100[13] | |
| MittelgroĂe Zwerghamster | 100â130[13] | 17â25[13] | |
| Feldhamster | 200â340[9] | 40â60[9] | 200â650[14] |
Der Geruchssinn der Hamster ist gut ausgebildet und sie können mit ihrer Nase Nahrung orten sowie auf GĂŒte und GenieĂbarkeit untersuchen. Ebenfalls gut ausgebildet ist ihr Gehörsinn. Durch die groĂen, als Schalltrichter wirkenden Ohrmuscheln können Hamster Beutetiere und Fressfeinde leicht wahrnehmen. Zum Schlafen werden die Ohrmuscheln zusammengefaltet und angelegt. Dem Tastsinn der Hamster dienen die langen Tasthaare. Mit ihnen können sie die Beschaffenheit ihrer Umgebung erkennen und sich selbst in der Dunkelheit orientieren. Weniger gut ausgebildet ist ihr Gesichtssinn. Mit den groĂen schwarzen Augen können die nacht- und dĂ€mmerungsaktiven Hamster nicht besonders gut sehen, jedoch Bewegungen und Helligkeitsunterschiede wahrnehmen.[5]
| 1 | · | 0 | · | 0 | · | 3 | = 16 |
| 1 | · | 0 | · | 0 | · | 3 |
Die Hamster besitzen einen myomorphen Kauapparat. Im Gegensatz zu anderen MÀuseartigen bewegen sie den Unterkiefer beim Kauen schrÀg. Charles und Mitarbeiter (2007) stellten bei einem Feldhamster und einem Syrischen Goldhamster einen durchschnittlichen Winkel von 40,2 Grad zwischen der Achse der oberen Backenzahnreihe und 43 zur Zunge gerichteten Mikrokratzern auf dem Entoconid des zweiten Unterkieferbackenzahns fest. Die Standardabweichung betrug 12,2 Grad.[15]
Das fĂŒr MĂ€useartige typische Gebiss der Hamster weist insgesamt 16 ZĂ€hne auf. In jeder KieferhĂ€lfte befinden sich ein Nagezahn und drei BackenzĂ€hne. EckzĂ€hne und VorbackenzĂ€hne sind nicht vorhanden und jede Backenzahnreihe ist durch eine groĂe zahnfreie LĂŒcke von den NagezĂ€hnen getrennt.
Der Zahndurchbruch der NagezĂ€hne erfolgt vor der Geburt[16] oder kurz danach. Darauf brechen die ersten, danach die zweiten und schlieĂlich die dritten BackenzĂ€hne durch. VollstĂ€ndig durchgebrochen sind letztere erst bei erwachsenen Hamstern. Die Kalkeinlagerung der Zahnkronen ist kurz vor dem Zahndurchbruch abgeschlossen, die der Zahnwurzeln deutlich spĂ€ter.[17][18] Geringe Unterschiede beim Zahndurchbruch und bei der Kalkeinlagerung, insbesondere bei den dritten BackenzĂ€hnen, könnten mit dem Körperwachstum sowie der WurfgröĂe zusammenhĂ€ngen. Ebenfalls könnten diese durch die ErnĂ€hrung beeinflusst werden. Das Geschlecht hat offenbar keine Auswirkung. Ein Zahnwechsel findet bei den Hamstern nicht statt.[19]
Die NagezĂ€hne der Hamster wachsen stĂ€ndig nach und sind gelb pigmentiert.[19] Sie sind nach hinten gebogen, breit und auf der Vorderseite eben.[17] Auf der RĂŒckseite sind sie konkav. Die Schnittkanten sind vorne flach und ausgesprochen meiĂelförmig. Die Zahnspitzen der oberen und unteren NagezĂ€hne liegen nahezu parallel zueinander. Bei geschlossenem Kiefer berĂŒhren die Spitzen der unteren NagezĂ€hne beinahe die zungenseitige Zahnbasis der oberen NagezĂ€hne.[20]
Die BackenzĂ€hne der Hamster sind im Wachstum beschrĂ€nkt, nicht pigmentiert und erscheinen bei lebenden Hamstern weiĂ oder leicht rosa. Sie sind niederkronig und besitzen gut entwickelte Zahnwurzeln. Die Schlussbissstellung der BackenzĂ€hne tritt bei in Ruheposition zurĂŒckgezogenem Unterkiefer auf.[19] Die oberen und unteren Backenzahnreihen treffen dabei genau aufeinander, die jeweiligen zungen- sowie backenseitigen Kanten sind einander angenĂ€hert und die Höcker der UnterkieferbackenzĂ€hne liegen vor den entsprechenden Höckern der OberkieferbackenzĂ€hne. Die BackenzĂ€hne der Hamster Ă€hneln einander viel mehr als andere tribosphenische BackenzĂ€hne.[20]
Die Anzahl der ZahnfÀcher betrÀgt normalerweise je vier bei den ersten beiden OberkieferbackenzÀhnen, drei beim dritten Oberkieferbackenzahn und je zwei bei den UnterkieferbackenzÀhnen. Die zwei vorderen ZahnfÀcher des ersten Oberkieferbackenzahns liegen seitlich versetzt hintereinander. Die zwei hinteren ZahnfÀcher des ersten Oberkieferbackenzahns, die zwei vorderen sowie die zwei hinteren ZahnfÀcher des zweiten Oberkieferbackenzahns und die zwei vorderen ZahnfÀcher des dritten Oberkieferbackenzahns liegen paarweise hintereinander. Das hinterste Zahnfach des dritten Oberkieferbackenzahns liegt mittig und die sechs ZahnfÀcher der UnterkieferbackenzÀhne liegen in einer Reihe hintereinander.[21]
Kennzeichnend fĂŒr die Hamster ist die stumpfhöckerige KauflĂ€che der BackenzĂ€hne, die ihre charakteristischen Merkmale trotz Abrieb im Alter beibehĂ€lt.[23] Die Zahnhöcker sind entsprechend dem fĂŒr WĂŒhler typischen cricetiden Bauplan in Ober- und Unterkiefer in zwei LĂ€ngsreihen angeordnet.[24] Die ersten BackenzĂ€hne weisen je drei, die zweiten und dritten BackenzĂ€hne je zwei hintereinander liegende Höckerpaare auf. Die Höcker sind durch Schmelzleisten meist kreuzweise miteinander verbunden. An den Vorder- und Hinterenden können weitere Leisten hinzutreten.[25]
Der vorne liegende Anteroconus des ersten Oberkieferbackenzahns ist in einen Innen- und einen AuĂenhöcker geteilt. Zungenseitig folgen Protoconus und Hypoconus, backenseitig Paraconus und Metaconus. Beim ersten Unterkieferbackenzahn ist das Anteroconid ebenfalls zweigeteilt. Zungenseitig folgen Metaconid und Entoconid, backenseitig Protoconid und Hypoconid. Der Aufbau der zweiten und dritten BackenzĂ€hne ist Ă€hnlich, jedoch ist der vorne liegende Schmelzwulst nicht zu einem Anteroconus oder Anteroconid ausgebildet.[22]
Die beiden Höcker eines jeden Paares sind durch eine tiefe Kaugrube voneinander getrennt und backen- sowie zungenseitig befinden sich zwischen jedem Paar breite, dreieckige Furchen. Die Zahnkrone der BackenzÀhne ist vollstÀndig von Zahnschmelz bedeckt.[19] Durch Abrieb nimmt die Höhe der Höcker mit dem Alter ab und unter dem Zahnschmelz kommt das Zahnbein zum Vorschein.[26] Bei Àlteren Hamstern sind die Höcker zunÀchst weniger ausgeprÀgt und schmal. Durch weiteren Abrieb verbinden sie sich miteinander und verschwinden beinahe.[17]
Charakteristisch fĂŒr die Hamster sind die innen liegenden Backentaschen. Diese verlaufen entlang des Unterkiefers, reichen bis zu den Schultern und dienen dem Transport von Nahrung.[7][5] Ihre Ăffnung liegt direkt hinter der Stelle, an der sich Lippen und Backen in der zahnfreien LĂŒcke des Gebisses nach innen wölben.[27] Die Taschen werden durch AusstĂŒlpungen der Mundhöhle tief zu den Halshautmuskeln Platysma und Musculus sphincter colli profundus gebildet. Der RĂŒckziehermuskel leitet sich vom Trapezmuskel ab, als SchlieĂmuskel fungiert die Gruppe der Backenmuskel. An der hinteren Innenwand der Taschen befindet sich ein nach vorne ragendes, stark gefaltetes Gewebe. Dieses ermöglicht die VergröĂerung der Taschen, wenn Nahrung aufgenommen wird.[28] Da die Taschen kein LymphgefĂ€Ăsystem besitzen, reagieren ihre Zellen nicht auf Fremdkörper.[27]
Das Verbreitungsgebiet der Hamster sind trockene und halbtrockene Gebiete Eurasiens.[7] In Mitteleuropa kommt nur der Feldhamster vor, im östlichen Europa sind daneben noch der Graue Zwerghamster und der RumÀnische Goldhamster verbreitet.[29]
Auch fossil sind die Hamster auf die PalĂ€arktis beschrĂ€nkt. Im nördlichen Afrika sind sie aus dem mittleren MiozĂ€n bekannt, in Europa seit dem mittleren MiozĂ€n, in Asien seit dem spĂ€ten MiozĂ€n und im Mittelmeerraum aus dem frĂŒhen PliozĂ€n sowie dem HolozĂ€n.[30]
Die meisten Hamster sind nicht gefÀhrdet. Die Weltnaturschutzunion IUCN stuft lediglich den Syrischen Goldhamster als stark gefÀhrdet und den RumÀnischen Goldhamster als gefÀhrdet ein.[29]
Die Hamster sind ein Taxon der MĂ€useartigen und werden hĂ€ufig als Unterfamilie den WĂŒhlern zugeordnet. Rezente Hamster bilden eine unumstrittene Verwandtschaftsgruppe und sind ein Ăberbleibsel einer im frĂŒhen MiozĂ€n in Europa begonnenen Ausbreitung im Neogen, die zu einer FĂŒlle ausgestorbener Arten fĂŒhrte.[29] Die manchmal den Hamstern zugeordneten Maushamster, Afrikanischen Hamster und Blindmulle sind nicht nĂ€her mit diesen verwandt.
Musser und Carleton (2005) unterscheiden sieben rezente Gattungen.[29]
Als Zwerghamster werden alle Gattungen auĂer Mittelhamstern und GroĂhamstern zusammengefasst.
Die innere Systematik der Hamster ist instabil. Die Zwerghamster sind nicht nĂ€her miteinander verwandt und auch die Grauen Zwerghamster bilden vermutlich keine Verwandtschaftsgruppe.[29] Nach molekulargenetischen Untersuchungen von Neumann und Mitarbeitern (2006) teilen sich die rezenten Hamster in drei Verwandtschaftsgruppen auf, die sich wĂ€hrend des spĂ€ten MiozĂ€ns vor sieben bis zwölf Millionen Jahren entwickelten. Die Kurzschwanz-Zwerghamster bilden die Schwestergruppe der Mittelhamster sowie der restlichen Hamster. Innerhalb dieser trennten sich erst Daurischer und Langschwanz-Zwerghamster, danach die Rattenartigen Zwerghamster, der Graue Zwerghamster und schlieĂlich die MittelgroĂen Zwerghamster von den GroĂhamstern.[31] Nach Untersuchungen von Lebedew und Mitarbeitern (2003) könnte der Tibet-Zwerghamster eine Gruppe mit den Kurzschwanz-Zwerghamstern bilden oder wie diese eine basale Position einnehmen.[32]
FĂŒr die rezenten Hamster ergeben sich die folgenden VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse:
| Hamster (Cricetinae) |
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McKenna und Bell (1997) unterscheiden 15 weitere, fossile Gattungen:[30]
| Rotundomys Mein, 1965 mit dem Synonym Cricetulodon Hartenberger, 1966 | im mittleren bis spÀten MiozÀn und PliozÀn in Europa |
| Microtocricetus Fahlbusch & Mayr, 1975 mit dem subjektiven Synonym Sarmatomys Topachevsky & Skorik, 1975 | im mittleren MiozÀn in Europa |
| Ischymomys Zazhigin in Gromov, 1971 | im spÀten MiozÀn in Asien |
| Collimys Daxner-Höck, 1972 | im spÀten MiozÀn in Europa |
| Pannonicola Kretzoi, 1965 | im spÀten MiozÀn in Europa |
| Hattomys Freudenthal, 1985 | vermutlich im spÀten MiozÀn in Europa |
| Nannocricetus Schaub, 1934 | im spÀten MiozÀn in Asien, vermutlich im spÀten PliozÀn in Asien, vermutlich im mittleren PleistozÀn in Asien |
| Karstocricetus Kordos, 1987 | im spÀten MiozÀn in Osteuropa |
| Kowalskia Fahlbusch, 1969 | im spĂ€ten MiozĂ€n in Asien, im spĂ€ten MiozĂ€n bis spĂ€ten PliozĂ€n in Europa, im frĂŒhen PliozĂ€n im Mittelmeerraum |
| Hypsocricetus Daxner-Höck, 1992 | im spÀten MiozÀn in Makedonien |
| Sinocricetus Schaub, 1930 | im spÀten MiozÀn in der Inneren Mongolei |
| Paracricetulus Young, 1927 | im frĂŒhen PliozĂ€n in Asien |
| Chuanocricetus Zheng, 1993 | im spÀten PliozÀn in China |
| Amblycricetus Zheng, 1993 | im spÀten PliozÀn in China |
| Rhinocricetus Kretzoi, 1956 | im frĂŒhen bis mittleren PleistozĂ€n in Europa |
Carl von LinnĂ© beschrieb den Feldhamster 1758 als Mus cricetus, Peter Simon Pallas 1773 den Grauen Zwerghamster als Mus migratorius, den Daurischen Zwerghamster als Mus barabensis und den Dsungarischen Zwerghamster als Mus sungorus. 1779 fĂŒhrt Nathanael Gottfried Leske die Gattung Cricetus ein, 1867 Henri Milne Edwards fĂŒr die Zwerghamster die Gattung Cricetulus und 1898 Alfred Nehring fĂŒr die Mittelhamster die Gattung Mesocricetus. Im 20. Jahrhundert wurde die Gattung Cricetulus in weitere Gattungen aufgeteilt.[29]