Dieser Artikel beschreibt die Herausbildung der charakteristischen Merkmale des Menschen. Zur Entstehung der Art Homo sapiens siehe Stammesgeschichte des Menschen.

Als Hominisation (auch Anthropogenese, selten Anthropogenie) wird der stammesgeschichtliche Prozess der Menschwerdung bezeichnet, in dessen Verlauf sich die für die Gattung Homo charakteristischen körperlichen Merkmale sowie die kognitiven und kulturellen Fähigkeiten des Menschen herausgebildet haben. Hierzu gehören insbesondere der aufrechte Gang, die Ausbildung des typischen menschlichen Gebisses mit verkürztem, parabolischem Zahnbogen und kleinen Eckzähnen, der späte Eintritt der Geschlechtsreife sowie die Vergrößerung des Gehirns und die hiermit verbundenen geistigen und sozialen Fähigkeiten, die die Vertreter der Gattung Homo von den anderen Menschenaffen (Hominidae) unterscheiden.

Die Hominisation kann „als evolutive Anpassung großwüchsiger, terrestrisch lebender, omnivorer Primaten an die ökologischen Herausforderungen saisonal tropischer Landschaften im trans-, inter- und intraspezifischen Wettbewerb“ verstanden werden.^[1]

Anatomische Besonderheiten und Verhalten

Fünf Merkmale unterscheiden dem US-amerikanischen Anatomen C. Owen Lovejoy zufolge den Menschen von den anderen Arten der Menschenaffen: verkleinerte Schneidezähne und Eckzähne, der aufrechte Gang, ein großer Neocortex, ein einzigartiges sexuelles und reproduktives Verhalten sowie materielle Kultur.^[2]

Auch in jüngster Zeit ist die Evolution des Menschen nicht zum Stillstand gekommen.^[3][4][5]

Zähne und Gebiss

Rekonstruktion von Aegyptopithecus

Zähne sind hochgradig widerstandsfähig gegen zerstörerische Umwelteinflüsse, deshalb sind sie die am häufigsten gefundenen Fossilien von Primaten. Ihre Größe und Form, die Dicke ihres Zahnschmelzes und das Verhältnis der beiden stabilen Kohlenstoff-Isotope ¹²C und ¹³C im Zahnschmelz (vergl. Isotopenuntersuchung) können Auskunft geben über die stammesgeschichtliche Zugehörigkeit ihrer ehemaligen Besitzer, über ihr Sozialverhalten und ihre Nahrung. Allerdings sind gerade diese Gewebe sowie die ebenfalls widerstandsfähigen Kiefer „besonders anfällig für Homoplasien“^[6] als Folge ähnlicher Ernährungsweisen, was ihren Nutzen für taxonomische Fragestellungen begrenzen kann.

Die frühesten bekannten Vertreter der Altweltaffen – wie beispielsweise Aegyptopithecus – besaßen große, längliche Eckzähne, die durch stetiges Reiben an einem Vorderbackenzahn des Unterkiefers (durch sogenanntes Honen) geschärft wurden. Zugleich besaß der Unterkiefer zwei Zahnlücken (Diastema), in die jeweils einer der Eckzähne passte. Dem Menschen fehlen beide Merkmale.

Schon 1871 hatte Charles Darwin die heute noch in Afrika lebenden Schimpansen und Gorillas als die nächsten Verwandten des Menschen erkannt und daher vermutet, dass sich auch der moderne Mensch in Afrika entwickelt habe.^[7] Zugleich hatte Darwin aber auch den Körperbau dieser Menschenaffen im Sinne eines ursprünglichen Merkmals gedeutet. Seiner Vermutung nach

„waren die früheren männlichen Vorfahren des Menschen wahrscheinlich mit grossen Eckzähnen versehen; in dem Maasse aber, als sie allmählich die Fertigkeit erlangten, Steine, Keulen oder andere Waffen im Kampfe mit ihren Feinden zu gebrauchen, werden sie auch ihre Kinnladen und Zähne immer weniger und weniger gebraucht haben. In diesem Falle werden die Kinnladen in Verbindung mit den Zähnen an Grösse reducirt worden sein, wie wir nach zahllosen analogen Fällen wohl ganz sicher annehmen können.“ ^[8]

Darwins Vermutung beeinflusste mehr als 100 Jahre lang zahllose Versuche, die ursprüngliche Bezahnung der Hominini – abgeleitet von der Bezahnung der Schimpansen – zu rekonstruieren. Verlässliche, weil durch zusammenhängende Funde belegbare Aussagen zum Gebiss der frühen Hominini waren jedoch erstmals möglich, nachdem man das 4,4 Millionen Jahre alte Fossil Ardi und zahlreiche Zähne von anderen Individuen der Art Ardipithecus ramidus entdeckt hatte. ^[9] Weder hatte Ardi eine besonders stark ausgeprägte Schnauze, noch hatten ihre männlichen Artgenossen die von Schimpansen bekannten, dolchartig verlängerten und von außen deutlich wahrnehmbaren Eckzähne („Reißzähne“). Demnach hatte der evolutionäre Trend hin zu verkleinerten Eckzähnen in der Entwicklungslinie der Hominini bereits vor mehr als vier Millionen Jahren eingesetzt, also lange vor der Herstellung erster Steinwerkzeuge, und somit das gesamte Pliozän hinweg angedauert.

Die dolchartigen Eckzähne des Oberkiefers dienen bei den heute lebenden männlichen Affen regelmäßig u. a. als Waffe bei Rangordnungskämpfen innerhalb der eigenen Gruppe und bei Kämpfen mit Individuen anderer Gruppen. Die früh einsetzende Verkleinerung der Eckzähne legt daher nahe, dass sich aufgrund sexueller Selektion auch das agonistische Verhalten und das Imponierverhalten verändert hat, „lange bevor die Hominini ein vergrößertes Gehirn hatten und Steinwerkzeuge benutzten.“ ^[10]

Unterkiefer mit Weisheitszahn

Ein zweiter, langfristiger evolutionärer Trend, der mit der Verkleinerung der Zähne und der Schnauze einherging, kann aufgrund der Verringerung der Zahnzahl rekonstruiert werden. Weitgehend anerkannt ist heute, dass die ursprünglichen Plazentatiere in jeder Kieferhälfte drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Vorderbackenzähne und drei Backenzähne hatten. Ihre Zahnformel lautet demnach 3 · 1 · 4 · 3, ihre Zahnzahl betrug 44.^[11] Alle heute lebenden Altweltaffen haben hingegen die Zahnformel 2 · 1 · 2 · 3 und somit 32 Zähne. Beim Menschen ist der Trend zur Verringerung insofern unmittelbar zu beobachten, als der dritte (hintere), so genannte Weisheitszahn erhebliche Unterschiede der Form sowie des Durchbruchzeitpunkts aufweist und seine Zahnanlagen gelegentlich völlig fehlen; er kann daher als Rudiment bezeichnet werden.

Ebenfalls verringert hat sich die Anzahl der Zahnwurzeln der Vorderbackenzähne: Die Australopithecinen hatten hier zwei Wurzeln, Homo sapiens besitzt nur eine.^[12] Im Vergleich zu den Schimpansen ist beim Menschen zudem während der Individualentwicklung der Wechsel vom Milchgebiss zum Dauergebiss verzögert, was zugleich als Indiz für eine Verlängerung der Jugendphase beim Menschen gilt. Bei den nicht-menschlichen Menschenaffen beginnt der Durchbruch der Dauerzähne im Alter von 3,0 bis 3,5 Jahren,^[11] beim Menschen hingegen meist erst im 6. Lebensjahr.

Die schon von Charles Darwin auf veränderte Gewohnheiten bei der Nahrungsaufnahme zurückgeführte Verkürzung des Unterkiefers wurde 2011 durch eine Studie an elf modernen Populationen bestätigt. Ihr zufolge haben Jäger und Sammler längere und schmalere Unterkiefer als Sesshafte, die sich von Feldfrüchten, Milcherzeugnissen oder Zuchttieren ernähren.^[13]

Aufrechter Gang

Fußspuren im Vergleich: die grünen Linien verbinden Punkte gleicher Druckbelastung.
links: Australopithecus (3,6 Mio. Jahre alt)
Mitte: Homo erectus (1,5 Mio. Jahre alt)
rechts: anatomisch moderner Mensch

Anhand der Skelettmerkmale zahlreicher Fossilfunde konnte belegt werden, dass sich der aufrechte, zweibeinige Gang in der Familie der Menschenaffen deutlich früher entwickelte als die starke Vergrößerung des Gehirns.^[14] C. Owen Lovejoy, ein Anatom an der Kent State University, bezeichnete 1988 den Übergang zum aufrechten Gang als die augenfälligste Veränderung der Anatomie, die man in der gesamten Evolutionsbiologie bisher nachgewiesen habe.^[15]

Richard Leakey zufolge ist diese Veränderung derart einzigartig, „dass wir berechtigt sind, alle Arten von zweibeinigen Menschenaffen als menschlich [human] zu bezeichnen.“^[16] Eine so weitgehende Festlegung ist allerdings in Fachkreisen umstritten, da nicht alle Fossilfunde von zumindest zeitweise aufrecht gehenden, menschenaffen-ähnlichen Individuen der unmittelbaren Vorfahrenreihe des Menschen zuzuordnen sind^[17] und sich der aufrechte Gang demnach mehrfach unabhängig voneinander im Formenkreis der Menschenaffen entwickelt zu haben scheint.^[14]

Möglich war dies, weil bereits im mittleren Miozän – vor rund 10 Millionen Jahren – bei den Vorfahren der Menschenaffen die zuvor arborikal-quadrupede (vorwärts geneigt und vierbeinig über Ästen schreitende) Fortbewegungsweise in eine suspensorische (unter den Ästen hangelnde) Fortbewegungsweise übergegangen war, was eine allmählich fortschreitende Umgestaltung von Armen, Beinen und Rumpfskelett zur Voraussetzung hatte. Diese Umgestaltung, die bei vielen Primaten-Arten des Miozäns nachweisbar ist, gilt wiederum als bedeutende Voranpassung für den späteren Übergang zu einer bodenlebenden, zweibeinig-aufrechten Fortbewegungsweise.^[18]

Aus dem Knochenbau von Fossilien wie „Little Foot“ und „Lucy“ konnte abgeleitet werden, dass schon die Individuen der Gattung Australopithecus über größere Strecken hinweg aufrecht gehen konnten. Bestätigt wurde diese Interpretation 1979, als in Laetoli 3,6 Millionen Jahre alte fossile Fußspuren von Australopithecus afarensis entdeckt wurden,^[19] die dessen bipede Fortbewegungsweise konserviert hatten. Umstritten blieb jedoch, ob Australopithecus afarensis – vergleichbar einem Schimpansen – mit ständig angebeugtem Kniegelenk und Hüftgelenk lief oder wie der moderne Mensch energetisch günstiger mit durchgedrücktem Knie. Erst im Jahr 2010 erbrachte ein biomechanisches Experiment den Nachweis, dass die versteinerten Fußspuren ein Abdruckprofil konserviert haben, das weitgehend dem der modernen Menschen gleicht: Beim aufrechten Gehen ist die Abdrucktiefe von Zehen und Ferse annähernd gleich; beim schimpansen-artigen Gehen drücken sich die Zehen tiefer in den Boden als die Ferse.^[20][21] Demnach hatte sich ein – hinsichtlich der Bewegungsabläufe und der Energieeffizienz – menschenähnlicher aufrechter Gang bereits lange vor dem Entstehen der Gattung Homo entwickelt.

Ältester fossiler Beleg für einen von seiner Funktion her dem Menschen vergleichbaren Fuß ist ein vollständig erhaltener, 3,2 Millionen Jahre alter Mittelfußknochen von Australopithecus afarensis aus Hadar (Archiv-Nummer AL 333-160), dessen Merkmale sowohl das Vorhandensein eines Längsgewölbes als auch eines Quergewölbes erkennen lassen.^[22] Wie die gerade, nicht-gebogene Form des Knochens und noch erkennbare Ansatzstellen der Muskeln belegen, war seinerzeit der Übergang von einem für das Klettern im Geäst optimierten Greiffuß mit leicht gebogenem Mittelfußknochen zu einem als „Stoßdämpfer“ beim aufrechten Laufen fungierenden Fußgewölbe bereits weit fortgeschritten.

Einen weiteren direkten Beweis für eine im Wesentlichen mit dem modernen Menschen vergleichbare Form der aufrechten, zweibeinigen Fortbewegungsweise liefern ferner bei Laetoli freigelegte, 1,51 bis 1,53 Millionen Jahre alte und Homo erectus zugeschriebene Fußspuren.^[23] Den Analysen zufolge waren die Zehen relativ kurz, der große Zeh war – anders als bei Affen und noch beim 4,4 Millionen Jahre alten Fossil Ardi – parallel zu den anderen Zehen ausgerichtet; die Füße waren wie beim modernen Menschen ein wenig nach oben gewölbt. Beim Laufen verlagerte sich das Gewicht von der Ferse zum Ballen. Aus den Abständen der Fußabdrücke sowie aus ihrer Größe und Tiefe schlossen die Forscher, dass die Erzeuger der Spuren eine ähnliche Körpergröße und ein ähnliches Gewicht wie die modernen Menschen besaßen.

Ungeklärt ist hingegen bisher, ob die unter Primaten einzigartige Befähigung des Menschen zum Ausdauerlaufen – beispielsweise zum Bewältigen eines Marathonlaufs – eine bloße Begleiterscheinung der Befähigung zum aufrechten Gehen ist oder ob sie sich infolge eines gesonderten Selektionsdrucks entwickelte.^[24]

Zum Entstehen des aufrechten Ganges gibt es zahlreiche Hypothesen, die einander nicht unbedingt ausschließen.

Orang Utan, aufrecht im Geäst stehend.^[25]

Die Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen

Nach Auffassung eines Forscherteams um Susannah Thorpe von der Universität Birmingham und Robin Crompton von der Universität Liverpool könnte sich der aufrechte Gang bereits bei den noch überwiegend auf Bäumen lebenden Vorfahren des Menschen entwickelt haben, um auf diese Weise zum Beispiel die Früchte am Ende dünner Zweige besser erreichen zu können. Die Forscher hatten ein Jahr lang Orang Utans auf Sumatra beobachtet.^[26] Diese Menschenaffen verbringen ihr ganzes Leben auf Bäumen und könnten daher als ein Modell dafür gelten, wie unsere Vorfahren vor mehreren Millionen Jahre gelebt haben. Die Analyse von rund 3000 Bewegungen ergab, dass die Orang-Utans sich auf sehr dünnen Zweigen auf zwei Beinen fortbewegen, sich dabei mit den Händen an darüber hängenden Zweigen festhalten und mit den Armen ihr Gewicht ausbalancieren. An mitteldicken Zweigen lassen sie sich dagegen eher hängen, sehr dicke Äste werden im Vierfüßler-Gang gemeistert. Dieser Argumentation zufolge wären unsere Vorfahren weitaus früher, als zuvor angenommen, zumindest zeitweise auf zwei Beinen unterwegs gewesen. Erst später, als viele afrikanische Regenwälder während einer Trockenperiode nach und nach verschwanden, hätten sie mit dem „Umzug“ auf den Boden reagiert, wo sie den aufrechten Gang weiter entwickelten und schließlich perfektionierten. Die andere Linie, die zu den heutigen Schimpansen und Gorillas führte, habe hingegen einen Vierfüßer-Gang auf den Handknöcheln (den so genannten Knöchelgang) entwickelt, um in den ausgedünnten Wäldern rasch von einem Baum zum nächsten gelangen zu können.

Unterstützt wird diese Hypothese durch die Tatsache, dass einige Homininifunde aus Gegenden stammen, die zu ihren Lebzeiten eindeutig bewaldet waren. Dies gilt zum Beispiel für den im Jahr 2000 entdeckten Orrorin tugenensis und für Australopithecus-Funde wie „Lucy“. Gestützt wird diese Hypothese ferner durch genaue Analysen des 4,4 Millionen Jahre alten Skeletts Ardi von Ardipithecus ramidus. ^[27] Friedemann Schrenk beschrieb dessen Fortbewegungsweise so: „Spannend ist die Konstruktion von Ardis Fuß. Er war so gebaut, dass sie grazil auf den Zweigen spazieren konnte. Sie hangelte sich also nicht an ihnen entlang, wie das Schimpansen tun.“ ^[28] Ein Vergleich der Handgelenk-Knochen von Schimpansen und Gorillas ergab zudem, dass deren Knöchelgang sich unabhängig von einander entwickelte, dass deren letzter gemeinsamer Vorfahre also noch nicht diese Laufhaltung aufwies. Hieraus wurde abgeleitet, dass die Hominini ebenfalls nicht von Vorfahren mit Knöchelgang abstammen.^[29]

Die Hypothese vom Zusammenhang von aufrechtem Gang und Nahrungsaufnahme

Eine Hypothese zum Entstehen des aufrechten Ganges infolge der Nahrungsaufnahme in einer bestimmten Haltung („postural feeding hypothesis“) wurde vom Paläoanthropologen Kevin D. Hunt von der Indiana University ins Gespräch gebracht.^[30] Diese Theorie macht geltend, dass Schimpansen bei der Nahrungsaufnahme regelmäßig zweibeinig seien. Auf dem Boden würden sie nach oben greifen, um an Früchte zu gelangen, die von kleineren Bäumen hingen, und auf den Bäumen würde die Fähigkeit zur zeitweiligen Bipedie beim Greifen nach einem über ihnen befindlichen Ast genutzt. Diese zweibeinigen Bewegungen entwickelten sich der Theorie zufolge zu häufigeren Gewohnheiten.

Hunts Hypothese kann zwar als Vorläufer zur Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen beschrieben werden, sie wurde jedoch 2009 durch die Analysen des Körperbaus von Ardipithecus ramidus „falsifiziert“, wie C. Owen Lovejoy ausdrücklich anmerkte.^[31]

Savannen-Hypothese

Als Savannen-Hypothese wurde die Annahme bezeichnet, die Evolution der Bipedie sei bei den Menschenaffen vor rund 7 bis 8 Millionen Jahren dadurch in Gang gekommen, dass die damals noch in Wäldern lebenden Arten ihren Lebensraum in offene, baumlose Savannen verlegt und dort zum aufrechten Gehen gefunden hätten. Diese Hypothese gilt heute aufgrund zahlreicher Fossilfunde als widerlegt, da die frühesten aufrecht gehenden und daher zu den Hominini gestellten Arten wie Sahelanthropus tchadensis und Orrorin tugenensis keine reinen Savannen-Bewohner waren, sondern in Galeriewäldern lebten. Auch Ardipithecus ramidus lebte in einer Umwelt, die „Habitate aus geschlossenem Waldland und aufgelockertem Baumbestand umfasste.“ ^[32]

Als unerheblich^[33] für das Entstehen des aufrechten Gangs gilt daher heute auch das thermoregulatorische Modell, das der Zoologe und Evolutionsbiologe Peter Wheeler von der Liverpool John Moores University 1993 ins Gespräch gebracht hatte.^[34] Er hatte unter anderem argumentiert, die Bipedie habe sich entwickelt, weil diese Körperhaltung das Gehirn beim Aufenthalt in der offenene Savanne vor Überhitzung geschützt habe: Je höher der Körper eines Menschenaffen sich über den Boden erhoben habe, desto eher sei er höheren, kühlenden Windgeschwindigkeiten ausgesetzt gewesen.

Gleichwohl gehen Forscher davon aus, dass der aufrechte Gang im vor 4 Millionen Jahren nachgewiesenermaßen heißen afrikanischen Lebensraum der Hominini auch aus klimatischen Gründen vermutlich vorteilhaft war.^[35]

Verhaltenshypothese

Der Anatom C. Owen Lovejoy von der Kent State University leitete 1981 die Bipedie aus dem Sozialverhalten der frühen männlichen Menschenaffen ab.^[36] Seine Hypothese besagte, dass die Bipedie infolge einer monogamen Lebensweise entstanden sei: Die Männchen jener Menschenaffen-Arten, die sich zu den frühen Hominini fortentwickelten, seien monogam geworden und hätten tagsüber ihre Familien alleingelassen, um nach Nahrung zu suchen. Diese Nahrung hätten sie zu ihrer Familie tragen müssen, und die effektivste Fortbewegungsweise sei in dieser Situation das zweibeinige Laufen gewesen. Lovejoys Hypothese, die mangels fossiler Überlieferung nicht unmittelbar durch paläoanthropologische Befunde zu belegen ist, rief umgehend massive Kritik hervor.^[37] Insbesondere wurde darauf verwiesen, dass monogame Primaten in der Regel keinen Sexualdimorphismus aufweisen; männliche Exemplare von Australopithecus afarensis besaßen jedoch fast das doppelte Gewicht von Weibchen – dies sei ein Merkmal, das man bei polygamen Arten erwarten würde. Ferner seien monogame Primaten stark territorial, lebten also nicht in größeren sozialen Verbänden; fossile Hinweise zeigten jedoch, dass Australopithecus afarensis in Gruppen lebte.

2009 widerrief C. Owen Lovejoy seine Hypothese unter Verweis auf die Funde von Ardipithecus ramidus in Hadar (Äthiopien): „Seit der Zeit Darwins standen zumeist die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen Pate, wenn die frühe Evolution des Menschen rekonstruiert wurde. Diese Modelle veranschaulichen grundlegende menschliche Verhaltensweisen als Steigerung von Verhaltensweisen, die man bei Schimpansen und/oder Gorillas beobachten kann (zum Beispiel aufrechte Haltung bei der Nahrungsaufnahme, männliches Dominanzverhalten, Werkzeuggebrauch, Kultur, Jagd und Kriegsführung). Ardipithecus falsifiziert im Wesentlichen solche Modelle, denn die heute lebenden afrikanischen Menschenaffen sind hochgradig abgeleitete Verwandte unseres letzten gemeinsamen Vorfahren.“ ^[31]

Ein Gorillaweibchen nutzt einen Ast als Stütze beim Durchqueren eines Gewässers.

Wat-Hypothese

Der sogenannten Wat-Hypothese (auch: „Uferhypothese“) zufolge entwickelte sich die Bipedie der Hominini als ein Ergebnis des zweibeinigen Watens bei der Nahrungssuche – zum Beispiel nach Muscheln^[38] – in Gewässern mit niedrigem Wasserstand; zweibeiniges Waten wird gelegentlich bei den Bonobos, den Flachlandgorillas und den Nasenaffen beobachtet. Zweibeiniges Waten bietet den Vorteil, den Kopf zum Atmen über Wasser zu halten. In seinem Buch „Das Geheimnis des aufrechten Ganges“ ^[39] versuchte der Autor, Carsten Niemitz, nachzuweisen, dass keines der anderen Erklärungsmodelle das Entstehen des aufrechten Ganges plausibel erklären könne.^[40] Teile dieser Theorie finden sich auch in der Wasseraffen-Theorie.^[41]

Beckengürtel

Die Entwicklung der Fähigkeit zum dauerhaft aufrechten Gehen setzte eine Vielzahl von Anpassungen des Skeletts voraus, insbesondere im Bereich der Wirbelsäule, des Beckengürtels und der Hüftgelenke, der Kniegelenke, der Füße sowie des Foramen magnum (des großen Hinterhauptlochs an der Schädelbasis, wo Rückenmark und Gehirn ineinander übergehen).^[42] Veränderungen betrafen sowohl den Bau der Knochen als auch der Skelettmuskeln sowie deren Ursprung und Ansatz.

Eine zweibeinige Fortbewegungsweise und das aufrechtes Stehen erfordern gleichermaßen, dass der Schwerpunkt des Körpers sich exakt senkrecht oberhalb der Auftrittsfläche der Füße befindet. Wenn vierfüßige Tiere sich auf den Hinterbeinen aufrichten, erfüllen sie diese Voraussetzung nur, wenn ihre Hinterbeine in Hüft- und Kniegelenken gebeugt sind, da sie andernfalls – bei gestreckten Beinen – nach vorn überkippen würden. Im Verlauf der Evolution der Vorfahren des Menschen wurde daher der Körperschwerpunkt zum Rücken hin verlagert. Hierzu trug insbesondere die Ausbildung der nach vorn gerichteten Wirbelsäulen-Krümmung (Lordose) im Bereich der Halswirbelsäule und der Lendenwirbelsäule bei, weswegen letztere bei Schwangeren wegen der Schwerpunktverlagerung während einer Schwangerschaft besonders stark ausgeprägt ist.^[43] Zugleich übernahmen die Beckenknochen die zusätzliche Aufgabe, die inneren Organe zu stützen.^[44]

Eine Besonderheit ist zudem der im Vergleich mit allen anderen Menschenartigen sehr enge Beckenkanal, durch den der Fetus bei der Geburt hindurch gelangen muss. Seine Innenmaße sind nahezu identisch mit der Kopfgröße des Neugeborenen, was dazu führt, dass „Mutter und Neugeborenes ein beträchtliches Risiko für eine traumatische Geburt“ tragen.^[45] Dies ist insofern besonders bemerkenswert, als die Gehirngröße eines neugeborenen Menschen ohnehin nur ungefähr 28 Prozent der Gehirngröße des Erwachsenen beträgt, während ein Schimpanse bereits mit 40 Prozent der Gehirngröße seines ausgewachsenen Individuums geboren wird^[46] und auch der frühe Homo erectus im Altpleistozän – vor mehr als einer Million Jahren – vermutlich noch mit rund 35 Prozent der Gehirngröße des Erwachsenen geboren wurde, ^[45] obwohl dessen Beckenkanal bereits deutlich größer war als der von Australopithecus afarensis.

Hieraus können zwei evolutionäre Trends für die zum Menschen führende Entwicklungslinie abgeleitet werden: zum einen vergrößerte sich der Beckenkanal, was auf den Durchtritt eines schon vor der Geburt immer größer gewordenen Gehirns schließen lässt;^[47] zum anderen wurde das Gehirn – im Verhältnis zu seiner Größe beim Erwachsenen – bei der Geburt immer kleiner. Das Gehirnwachstum wurde somit in erheblichem Maße in die Zeit nach der Geburt verlegt, was eine erhebliche Verlängerung der Kindheit und der mit ihr verbundenen, verlängerten sozialen Fürsorge durch Erwachsene zur Folge hatte.

Gehirnentwicklung

Neben den Walen – speziell den Delfinen – gelten die Primaten als die Säugetiere mit den am komplexesten entwickelten Gehirnen.

Vergrößerung des Volumens

Im Verlauf der Zerebralisation bestand bei den Hominini seit rund 200.000 Jahren vor allem eine Tendenz zur Volumen- und Oberflächenzunahme des Gehirns, speziell im Bereich der Großhirnrinde, was unter anderem erhebliche Auswirkungen auf die Nahrungsaufnahme hatte: Das Gehirn des modernen Menschen macht zwar nur etwa zwei Prozent vom Körpergewicht aus, es verbraucht aber rund 20 Prozent der Stoffwechselenergie,^[48] was einer Leistung von ungefähr 15 Watt entspricht.^[49] Die vielfältigen Wechselwirkungen zwischen Gehirnentwicklung, anatomischen Veränderungen des Gesichtsschädels und anderer Körpermerkmale sowie beispielsweise dem Nahrungserwerb sind jedoch noch immer relativ wenig erforscht.^[50] Beispielsweise ist ungeklärt, warum das Gehirn der heutige lebenden Menschen ungefähr drei bis vier Prozent kleiner ist als das der Vorfahren vor 10.000 bis 15.000 Jahren; denkbar ist, dass die Konnektivität optimiert wurde oder dass eine optimierte Sozialstruktur die Überlebenschancen des Einzelnen verbesserte und dies auf die Gehirngröße zurückwirkte.^[49]

Das Volumen des Gehirns der fossilen Hominini konnte anhand von Schädelfragmenten zumindest näherungsweise rekonstruiert werden. Die nachfolgende Tabelle gibt hierzu einen Überblick. Da Hirn etwa das spezifische Gewicht von Wasser hat, entspricht das Volumen ungefähr der Masse in Gramm. Die Angaben zu fossilen Arten sind Schätzungen auf Grundlage von meist unvollständigen und deformierten Funden; unterschiedliche Fachbücher können daher voneinander abweichende Angaben enthalten.

Das Gehirn des Menschen und des Schimpansen
(rechts unten als Maßstab: 1 cm)

Das Gehirnvolumen des modernen Menschen weist eine erhebliche Spannweite auf, die eine unmittelbare Folge der gleichfalls erheblichen Variabilität seiner Körpergröße ist. Da Frauen im Mittel kleiner sind als Männer, haben Frauen im Mittel auch ein etwas kleineres Gehirn als Männer^[48] (siehe dazu: Gehirne von Männern und Frauen).

Im Vergleich mit den diversen Arten der Australopithecinen – insbesondere zum Beispiel mit Paranthropus aethiopicus – besitzen alle bisher bekannten Arten der Gattung Homo einen extrem schwachen Kauapparat mit zurückgebildeter Kaumuskulatur. US-Forschern um Hansell H. Stedman zufolge besteht ein zeitlicher und funktioneller Zusammenhang zwischen dieser Rückbildung und dem Beginn der Vergrößerung des Gehirns. Vor rund 2,4 Millionen Jahren habe sich die Mutation eines Gens ereignet, das für das Protein MYH16 (myosin heavy chain 16) kodiert; das MYH16-Gen ist bei Säugetieren ausschließlich im Bereich der Kiefer aktiv – im Musculus temporalis und im Musculus masseter – und bewirkt die Produktion von besonders belastbaren Myosin-Ketten in den Muskelzellen (siehe Heavy Chain). Die Mutation habe dazu geführt, dass dieses Gen seitdem in der zum modernen Menschen führenden Abstammungslinie inaktiv ist.^[60] Es sei kein Zufall, dass aus der gleichen erdgeschichtlichen Epoche die frühesten Fossilien der Gattung Homo stammen: Der Ausfall des Gens habe eine markante Verkleinerung der einzelnen Muskelfasern und – als Folge davon – der gesamten Kaumuskulatur zur Folge gehabt. Der damit verbundene Wegfall der erheblichen Zugkraft von Muskeln, die am Schädel ansetzen und den Unterkiefer bewegen, sei wiederum eine Voraussetzung dafür gewesen, dass sich das Gehirn und mit ihm der gesamte Schädel später vergrößern konnten. Schimpansen und andere Primaten verfügen auch heute noch über das intakte, nicht mutierte Gen.

Spezielle Anpassungen

Es gibt bislang nur wenige gesicherte Erkenntnisse darüber, welche Regionen des Gehirns in welcher Epoche einem bestimmten Selektionsdruck unterlagen und sich daher veränderten. Dreidimensionale Rekonstruktionen ergaben aber beispielsweise, dass die Riechkolben des modernen Menschen ungefähr 12 Prozent mehr Volumen beanspruchen als die des Neandertalers und dass bei Homo sapiens auch der Temporallappen größer ist als er beim Neandertaler war.^[61]

Während das Gehirnvolumen der Schimpansen im Alter unverändert bleibt, schrumpft es beim alternden Menschen merklich. Dies ist vermutlich eine Folge der beim Menschen im Vergleich zum Schimpansen deutlich erhöhten Lebenserwartung (ca. 80 bis 90 Jahre beim Menschen, ca. 50 Jahre beim Schimpansen) und somit ein evolutiv relativ junges Phänomen.^[62]

Reduzierung der Behaarung

Auffallend beim heute lebenden Menschen ist, dass er – als einziger aller heute lebenden Primaten – neben dem meist unauffälligen Vellushaar allenfalls eine außerordentlich geringe Körperbehaarung besitzt. Da bisher keine paläoanthropologisch relevanten Haarfunde entdeckt wurden, sind weder Aussagen zur Behaarung ausgestorbenen Spezies der Hominini möglich, noch lässt sich die Zeitspanne paläoanthropologisch belegen, während der bei seinen Vorfahren das Fell verloren ging. Das über einige Jahre ungebremste Wachstum des Haupthaares findet ebenfalls keine Parallele unter den Primaten; eine klare Funktion ist nicht ersichtlich.

Hypothesen zum Zeitpunkt

Aus molekularbiologischen Analysen zur Evolution der Familie der Menschenläuse (Pediculidae) und zur Entstehungszeit von dunkler Hautfarbe wurden einige Anhaltspunkte dafür abgeleitet, wann ungefähr die Reduzierung der Körperbehaarung sich zugetragen hat.

Die Familie der Menschenläuse besteht aus den Gattungen Pediculus und Phtirus. Zu Pediculus zählt die an den Menschen angepasste Kleiderlaus (Pediculus humanus humanus, in Abgrenzung von der Kopflaus Pediculus humanus capitis auch benannt als „Körperlaus“ Pediculus humanus corporis^[63]) sowie die an Schimpansen angepasste Art Pediculus schaeffi. Phtirus kommt beim Menschen als Filzlaus (Phtirus pubis), beim Gorilla als Phtirus gorillae vor. Aus Genanalysen wurde abgeleitet, dass der letzte gemeinsame Vorfahr von Pediculus humanus spec. und Pediculus schaeffi vor rund 6 Millionen Jahren existierte und der letzte gemeinsame Vorfahre von Phtirus pubis und Phtirus gorillae vor etwa 3 bis 4 Millionen Jahren;^[64] ferner, dass die Trennung von Pediculus humanus humanus und Pediculus humanus capitis vor 72.000 ± 42.000 Jahren erfolgte.^[65] Daraus lässt sich näherungsweise folgender Zeitablauf rekonstruieren: Seit 5 bis 6 Millionen Jahren leben die Vorfahren der Schimpansen und der Menschen und mit ihnen die Vorfahren der Parasiten Pediculus schaeffi und Pediculus humanus spec. getrennt voneinander. Vor rund 3 Millionen Jahren konnte sich der gemeinsame Phtirus-Vorfahre, vom Gorilla stammend, dauerhaft bei den damals lebenden Vorfahren des Menschen ansiedeln, bei gleichzeitiger Anwesenheit von Pediculus humanus spec. Demnach bestanden vermutlich bereits in dieser Epoche bei den Vorfahren des Menschen unterschiedliche Haar-Biotope, etwa auf dem Kopf und im Schambereich, die durch Haar-arme Zonen getrennt waren (was ungefähr unserem heutigen Haarbewuchs entspräche). Vor etwa 60.000 bis 80.000 Jahren schließlich kann die Aufspaltung von Pediculus humanus spec. in die beiden Unterarten Pediculus humanus capitis und Pediculus humanus humanus als Anzeichen für die Verwendung von Kleidung gedeutet werden.

Hinweise auf den ungefähren Zeitpunkt erbrachten auch Berechnungen zur Entstehenszeit von dunkler Hautfarbe. Viele Forscher vermuten, dass die behaarten frühen Arten der Hominini – wie die Schimpansen – eine rosafarbene Haut besaßen. Eine bestimmte Variante des Gens MC1R, das an der Hautpigmentierung beteiligt ist, kommt bei allen dunkelhäutigen Afrikanern vor und existiert laut einer Studie von Forschern der University of Utah seit 1,2 Millionen Jahren. Daraus wurde wiederum abgeleitet, dass die Körperbehaarung damals schon recht dünn gewesen sein muss.^[66]

Hypothesen zu Ursachen und Folgen

Über die Frage, warum die Reduktion des Fells eingesetzt hat, gehen die Ansichten der Evolutionsbiologen auseinander. „Die vielleicht plausibelste Theorie geht davon aus, dass die Nacktheit zusammen mit der Vermehrung der Schweißdrüsen ursprünglich zur Regulierung der Körpertemperatur diente. Das Merkmal wäre also bereits vor rund zwei Millionen Jahren bei frühen Menschen (H. erectus) als Anpassung an ausdauerndes Laufen unter Hitzebelastung entstanden.“^[67] Hierfür spricht, dass der Mensch sehr viel mehr ekkrine Schweißdrüsen besitzt als seine behaarten Verwandten und daher – mangels Fell – der von ihnen produzierte dünnflüssige Schweiß direkt auf der Haut verdunsten kann („Verdunstungskälte“).^[68] Gestützt wird diese Hypothese unter anderem durch eine Modellrechnung, der zufolge nur ein weitgehend unbehaartes, zu starkem Schwitzen befähigtes Individuum der Gattung Homo tagsüber in heißem, offenem Gelände habe aktiv sein können.^[33] Dies war ein evolutionärer Vorteil, der die Ausdauerjagd ermöglichte.

Eine Folge der reduzierten Behaarung war, dass die nunmehr weitgehend ungeschützte Haut der intensiven afrikanischen Sonneneinstrahlung ausgesetzt war: „Um die schädliche UV-Strahlung abzuhalten, ‚erfand‘ der Körper die Produktion von Melanin und damit die dunklere Hautfarbe, die es den Menschen ermöglichte, in diesen Breitengraden überhaupt überleben zu können.“^[69] Pigmentierte Haut verhindert unter anderem, dass die Folsäure-Versorgung des Körpers durch ein Übermaß an UV-Strahlung beeinträchtigt wird.^[70]

Eine weitere Folge der reduzierten Behaarung war, dass die sichtbar gewordene Haut stärker als zuvor durch Verhornung geschützt werden musste: „Vergleiche des menschlichen und des Schimpansengenoms zeigten, dass wir und von unseren nächsten Verwandten gerade auch in jenen Genen deutlich unterscheiden, deren Proteine über Hauteigenschaften bestimmen.“ ^[68] Ferner konnte die Färbung der Haut zu einem sozialen Signal werden und beim modernen Menschen auch der innerartlichen Kommunikation dienen, indem emotionale Zustände wie Angst oder Wut mit Erbleichen oder Erröten einhergehen. Zudem verlagerten sich Signale über emotionale Zustände vom gesträubten Haar hin zu einem komplexen Mienenspiel.

Es ist zudem „offensichtlich, dass Auftreten und langsame Zunahme der Schambehaarung in der Pubertät die Geschlechtsreife signalisiert.“^[71]

Sexualverhalten

Bei allen Säugetieren besteht das Sexualverhalten aus einer Abfolge von Aktionen und Reaktionen der Sexualpartner, die sich jeweils „sehr spezifisch gegenseitig verstärken. […] Das bedeutet, daß unter anderem das Sexualverhalten dieser Tiere nicht ‚instinktiv‘ ist, das heißt, nicht ausschließlich aus ihnen selbst heraus bestimmt.“ ^[72] Vielmehr ist das Sexualverhalten dieser Tiere – und insbesondere der Menschenaffen – „in hohem Maß von Übung und Erfahrung“ abhängig. „Menschen ist die Fähigkeit zu bestimmten grundlegenden sexuellen Reaktionen angeboren, sie sind aber nicht spezifisch auf Paarung ‚programmiert‘. Sie sind daher fast ganz auf Beobachtung und Erfahrung angewiesen. Ihr Sexualverhalten ist außerordentlich variabel“.^[72]

Genetisch determinierte Besonderheiten

• Verlust des Penisknochens^[73]
• Ausbildung von Brüsten bei erwachsenen Frauen unabhängig von einer Laktation, deren Größe vom Fettgewebe bestimmt wird, nicht vom Drüsengewebe. Solche Brüste existieren nur beim Menschen. Auch die auffällige Färbung der Brustwarzenregion und die Größe der Brustwarzenhöfe ist einzigartig unter den Säugetieren. Diese Besonderheiten werden mit einer sexuellen Signalfunktion erklärt, deren genaue Bedeutung umstritten ist.

• Ausbildung eines für Primaten im erigierten Zustand außerordentlich großen Penis, der nicht (ohne Hilfsmittel) verborgen werden kann (beim Gorilla demgegenüber unscheinbar).

• Der direkten Ansicht verborgene primäre Geschlechtsorgane bei der erwachsenen Frau.

• Eine Hervorhebung der adulten primären Geschlechtsorgane durch deutlich abgesetzte Schambehaarung bei sonst geringer Behaarung ist im Tierreich einzigartig.

• Beginn der Fruchtbarkeit im Vergleich zu anderen (auch langlebigen) Primaten erheblich verzögert.

• Beendigung der Fruchtbarkeit von Frauen lange vor ihrem Tod: Ab einem Alter von ca. 50 Jahren erleben Frauen durch die Wechseljahre ein Ende ihrer Fruchtbarkeit.

Kulturell etablierte Besonderheiten

• Kopplung von Scham und Sexualität: Menschen sind die einzige Spezies, die Scham für Sexualität entwickeln kann; Geschlechtsverkehr findet üblicherweise unter Ausschluss der Öffentlichkeit statt, während Tiere in der Regel vor den Augen der Artgenossen kopulieren.

• „Offizielle“ Monogamie: Dieses umstrittene Merkmal bezieht sich darauf, dass viele (nach einer anderen Position: die meisten) menschlichen Kulturen mehr oder weniger langfristige Paarbeziehungen zwischen einer Frau und einem Mann zum Zweck der Kinderaufzucht kennen. Relativ selten kommen offizielle Polygynie oder Polyandrie vor. Die offizielle Monogamie ist allerdings nachweisbar gekoppelt mit einer Neigung beider Geschlechter zu „Seitensprüngen“.

• Vorschriften und Verbote von Sexualpraktiken in vielen (oder den meisten) Kultur- und Religionsvorschriften.

Eine Reihe von Autoren vertritt die Position, dass der versteckte Eisprung, die Sexualität zum Vergnügen und die Privatheit des Sexualaktes Merkmale sind, die die Bindung des Mannes an eine Frau, d. h. die zur Kinderaufzucht notwendige langfristige wirtschaftliche Kooperation von Paaren begünstigt haben. Die Beendigung der Fruchtbarkeit der Frau ab einem Alter, in dem die Lebensgefährdung durch eine Geburt eine bestimmte Schwelle überschreitet, komme ebenfalls der Kinderaufzucht zugute und habe sich deshalb in der Evolution bewährt und durchgesetzt.

Sprechvermögen

Die Befähigung zu einer äußerst komplexen Artikulation unterscheidet den modernen Menschen von allen anderen Menschenaffen. Wann sich das hierauf gründende Sprechvermögen entwickelte und welcher Selektionsdruck dies bewirkte, ist mangels fossiler Belege weitgehend unbekannt.

Voraussetzung für das Entstehen des Sprechvermögens war unter anderem die Herausbildung eines unter den Primaten einzigartigen Vokaltrakts und dessen motorischer Kontrolle sowie die geistige Fähigkeit, mit einer endlichen Anzahl von Lauten eine unendliche Anzahl von Bezeichnungen zu erzeugen, indem die Laute in einer bestimmten Abfolge (Syntax) angeordnet werden: „Im Vergleich zu den Menschenaffen liegt der für die Spracherzeugung wichtige Kehlkopf tiefer und ist zudem in wichtigen Details, beispielsweise den Stimmbändern, anders konstruiert.“^[74] Insbesondere die freie Beweglichkeit der Zunge trägt dazu bei, dass eine besonders große Vielfalt an Lauten erzeugt werden kann.^[75]

Seit dem Fund des Zungenbeins eines Neandertalers im israelischen Karmelgebirge Mitte der 1980er-Jahre gilt es als gesichert, dass die anatomischen Voraussetzungen für sprachliche Kommunikation auch beim Neandertaler gegeben waren. Ob dies auch schon für den letzten gemeinsamen Vorfahren von Neandertaler und Homo sapiens gilt, ist hingegen unklar. Welche Bedeutung einer Mutation des für das Forkhead-Box-Protein P2 codierenden Gens zuzuschreiben ist – dem in den Massenmedien die Rolle eines „Sprachgens“ zugeschrieben wurde^[76] – ist gleichfalls unklar. Einer paläogenetischen Studie zufolge soll es seit 200.000 Jahren in der heute beim Menschen nachweisbaren Form existieren.^[77]

Stammesgeschichtlich wesentlich älter ist hingegen die Fähigkeit von Menschenaffen, Symbol-Kombinationen zu bilden und anderen Individuen mitzuteilen. Das haben beispielsweise seit den 1970er-Jahren die Forschungen von Roger Fouts an Schimpansen ergeben:^[78]

„Sie haben also die auditiven und kognitiven Fähigkeiten, Sprache zu ‚verstehen‘, obwohl sie selbst nicht sprechen können. Aus diesen Experimenten ist zu schließen, daß das syntaktische und symbolische Verständnis in anderen Verhaltensbereichen evolviert worden ist, nämlich bei der sozialen Kognition. Mensch und nicht-menschliche Primaten unterscheiden sich hierin nicht fundamental.“^[74]

Eine Hypothese, die von vielen Forschern vertreten wird, besagt, dass Kommunikation durch Laute allmählich die soziale Fellpflege ersetzt habe und – wie diese – zum Zusammenhalt der Gruppe beitrug,^[79] das heißt, die Sprechfähigkeit entstand „in einem hochgradig sozialen, potentiell kooperativen Kontext, verknüpft und einhergehend mit mindestens drei Merkmalen: gemeinsame Aufmerksamkeit, gemeinsame Absichten und Theory of Mind.“^[80]

Wann sich, unter anderem aufbauend auf diesen Fähigkeiten, den anatomischen Veränderungen des Vokaltrakts und der Ausbildung des heutigen Sprachzentrums, die lautliche Kommunikation zur Symbolsprache entwickelte, lässt sich nach heutigem Stand des Wissens erst dann klären, „wenn wir aus dem archäologischen Befund unmißverständliche Belege für syntaktische und symbolhafte, auf hohem Niveau angesiedelte sprachliche Fähigkeiten haben. Auf dem Homo-erectus-Stadium waren diese Qualifikationen wohl noch nicht erreicht.“^[74]

Kulturell tradierte Merkmale

Zu den kulturell tradierten Merkmalen zählen unter anderem Geschichtlichkeit und Moral sowie die Weitergabe von Wissen durch Sprache (das heißt durch symbolische Kommunikation), die mit steigender Gruppengröße wesentlich komplexere Kooperation, das Anfertigen von Kunstwerken und der Technikeinsatz. Prozesse der kulturellen Evolution werden seit den 1970er Jahren unter dem Begriff Kulturethologie erforscht.^[81]

Für Informationen, die allein durch menschliches Bewusstsein verbreitet und vermehrt („repliziert“) werden, schlug der Evolutionsbiologe Richard Dawkins im Jahre 1976 das Konzept der Memetik vor. Damit wurde ein Pendant zum Gen entworfen, wobei der Grundgedanke darin besteht, dass sich bestimmte Informationen („Meme“) aufgrund ihrer Vorteilhaftigkeit replizieren und gegenüber anderen Informationen durchsetzen, ebenso wie das „erfolgreiche“ Gene tun.^[82] In diesem Sinne können Traditionen der Werkzeugherstellung (Beispiel: Faustkeil), Arbeitsprozesse (Beispiel: Feuer, Ackerbau) oder Rituale früher Hominiden als Meme bzw. Memplexe („Mem-Komplexe“) bezeichnet werden, die sich aufgrund ihrer Vorteilhaftigkeit von Gehirn zu Gehirn replizieren.^[83] Ein solches Modell kann nützlich sein, um zum Beispiel die dominierende Rechtshändigkeit heutiger Menschen als Ergebnis einer memetischen Tradierung von Werkzeugherstellung und anderen Arbeitsprozessen zu verstehen.

Gesprochene Sprache

Die größte genetische Vielfalt der Menschheit wurde in afrikanischen Populationen südlich der Sahara nachgewiesen.^[84] In ähnlicher Weise wie die genetische und – hiermit verbunden – die phänotypische Vielfalt mit Abstand von Afrika abnimmt, da zusätzliche Populationen in der außerafrikanische Welt meist nur von wenigen Individuen gegründet wurden, verringert sich auch die Zahl der benutzten Phoneme.^[85] Hieraus wurde abgeleitet, dass der Ursprung der ersten tradierten menschlichen Sprachen (der Sprachursprung) in Westafrika, Zentralafrika oder im südlichen Afrika gelegen habe.

Zur Struktur der ersten Sprachen – so genannter Protosprachen – gibt es zahlreiche Hypothesen. Beispielsweise wird von einigen Forschern angenommen, dass anfangs einzelne Wörter ohne Anordnung in syntaktischen Strukturen (ohne Anordnung in „Sätzen“) verwendet wurden; Einigkeit in der Paläolinguistik herrscht darüber, dass gesprochene Wörter anfangs vor allem auf Objekte und Ereignisse verwiesen und nicht auf Ideen.^[75]

Nach der Analyse von 2200 lebenden Sprachen und toten Sprachen publizierten Murray Gell-Mann und Merritt Ruhlen 2011 eine Hypothese zum ursprünglichen Satzbau. Demnach ordnet die Mehrzahl der lebenden Sprachen ihre Satzglieder in der Reihenfolge Subjekt – Verb – Objekt, also: „Ich – sehe – Löwen“; die meisten toten Sprachen hingegen ordneten die Satzglieder in der Reihenfolge Subjekt – Objekt – Verb, „Ich – Löwen – sehe“. Gell-Mann und Ruhlen zufolge ließen sich alle ‚Subjekt-Verb-Objekt-Sprachen‘ von ‚Subjekt-Objekt-Verb-Sprachen‘ ableiten, es existiere aber kein einziger Hinweis auf eine gegensätzliche Veränderung des Satzbaus.^[86] Dies wurde von Merritt Ruhlen als Beleg dafür interpretiert, „dass die mutmaßliche Ursprache eine ‚Subjekt-Objekt-Verb-Wortstellung‘ hatte.“^[87]

Die ältesten, über das afrikanische und europäische Siedlungsgebiet des Homo sapiens verteilten, gezeichneten Symbole – zum Beispiel Kreise, Spiralen, Punkte, Linien, offene und geschlossene Dreiecke sowie Hände – sind rund 35.000 Jahre alt;^[88] unklar ist aber, ob diese Symbole als frühe Belege für die Anfänge einer geschriebenen Sprache interpretiert werden können.

Werkzeuggebrauch

Für die Abgrenzung der Gattung Homo von den Australopithecinen wurde lange Zeit Werkzeugnutzung als wichtiges Definitionskriterium angesehen.^[89] Dies änderte sich erst, nachdem Jane Goodall 1964 den Werkzeuggebrauch bei Tieren nachgewiesen hatte.^[90] Es wird vermutet, dass – vergleichbar den heute lebenden Schimpansen – von Australopithecinen auch bearbeitete Holzstücke verwendet wurden, die wegen ihrer Vergänglichkeit archäologisch aber nicht nachweisbar sind.^[91][92]

Die ältesten Steinwerkzeuge (Geröllgeräte) sind bis zu 2,6 Millionen Jahre alt und damit älter als die frühesten Vertreter der Gattung Homo.^[93][94] Sie wurden in Verbindung mit Knochen gefunden, auf denen Schnittspuren von der Bearbeitung mit Steinwerkzeugen erhalten sind und die daher als relativ gesichert gelten.^[94] Urheber dieser Werkzeuge ist aus heutiger Quellenlage Australopithecus garhi. 3,4 Millionen Jahre alte Ritzungen an zwei Wildtierknochen aus Dikika wurden ebenfalls auf Steinwerkzeuge zurückgeführt und Australopithecus afarensis zugeschrieben;^[95] aus der gleichen Fundschicht ist hier allerdings bisher kein Steingerät bekannt, weswegen die Interpretation der Ritzungen als Schnittspuren umstritten ist.^[96]

Eine überzeugende Korrelation von biologischer Entwicklung und dem vermuteten Selektionsvorteil durch Nutzung einfacher Geröllgeräte konnte bisher nicht nachgewiesen werden. Stattdessen wird die Einnischung aufgrund des regional sehr unterschiedlichen Nahrungsangebots als möglicherweise wichtigste Triebkraft der Speziation angesehen.^[97] Dieser Prozess begann vor mindestens 3 Millionen Jahren, wobei sich langfristig die Omnivoren (Generalisten) durchsetzten. Für jüngere Homo-sapiens-Populationen gilt es hingegen weiterhin als wahrscheinlich, dass die Vermittlung spezieller Herstellungstechniken für Steingerät an die jeweils nachfolgende Generation unter anderem Auswirkungen auf Sozialverhalten und Lernvermögen hatte^[98] und auch die Befähigung zu planvollem Handeln förderte.^[99]

Spätestens vor 72.000 Jahren wurden Steine aus einem bestimmten verkieselten Gestein (Silcrete), aus denen Werkzeuge mit scharfen Kanten hergestellt werden sollten, routinemäßig ins Feuer gelegt; nach der Erhitzung konnte man die Abschläge leichter vom Kern trennen.^[100]

Ernährung

Für die frühesten zur Gattung Homo gestellten Fossilien wurde nachgewiesen, dass sie sich – ähnlich wie Australopithecus africanus und Paranthropus robustus – zu mehr als 50 Prozent ihrer täglichen Kalorienzufuhr von C₃-Pflanzen und zu einem weiteren erheblichen Anteil von C₄-Pflanzen ernährten.^[101]

Der Gebrauch von Werkzeugen hat später die Ernährung des Menschen wesentlich beeinflusst und in der Folge auch die Gestalt der Knochenplatten des Kopfes, der Kiefer und der Zähne verändert. Wenn man die Zeitspanne, die Affen täglich für die Nahrungsaufnahme aufwenden, auf die Körpermasse des Menschen umrechnet, würde man erwarten, dass Homo sapiens 48 Prozent der täglichen Aktivität hierfür verwendet; tatsächlich sind es aber nur knapp 5 Prozent.^[102] Insbesondere die im Vergleich zu Homo habilis und Homo rudolfensis verkleinerten Backenzähne – vor rund 1,9 Millionen Jahren bei Homo erectus und später beim Neandertaler und bei Homo sapiens – können am ehesten als Folge von „verarbeiteter“ Nahrung interpretiert werden. 1,95 Millionen Jahre alte Knochenfunde aus Kenia bezeugen beispielsweise, dass damals bereits neben Antilopenfleisch auch das Fleisch zahlreicher im Wasser lebender Tiere – darunter Schildkröten, Krokodile und Fische – verzehrt wurde.^[97] Australopithecus afarensis hatte sich, vergleichbar den heutigen Pavianen, noch von einer überwiegend pflanzlichen, aber wenig hartfaserigen Kost ernährt,^[103] während die Individuen der Gattung Homo bereits vor 2 Millionen Jahren zunehmend proteinreichere Kost verzehrten – was wiederum die allmähliche Vergrößerung des Gehirns begünstigte.^[104]

Als gesichert gilt beim derzeitigen Forschungsstand, dass Homo erectus als erster die Beherrschung des Feuers lernte, was eine unter allen Lebewesen exklusive Fähigkeit der Gattung Homo ist. Die älteste unumstrittene Fundstelle mit verbrannten menschlichen Nahrungsresten ist Gesher Benot Ya'aqov im Norden Israels, die etwa 790.000 Jahre alt ist.^[105] In Europa hingegen stammt der älteste Nachweis von Feuerstellen aus der Zeit um 400.000 vor heute (Schöningen in Deutschland und Beeches Pit in England), während ältere Fundstellen homininer Fossilien wie die Höhle von Arago in Frankreich oder die Höhlen in der Sierra de Atapuerca (Sima del Elefante, Gran Dolina) keine Spuren von Feuergebrauch aufweisen; trotz Temperaturen von zeitweise unter Null Grad hat Homo erectus demnach Europa ohne Wärmeerzeugung durch Feuerstellen besiedeln können.^[106] Auch das Erhitzen der Nahrung hat Homo erectus demzufolge in Europa erst relativ spät praktiziert, Homo sapiens hingegen vermutlich seit Beginn seiner Existenz als unterscheidbare Art.^[107]

Auch heute noch ist der Mensch weder ein reiner Fleischfresser (Carnivore) noch ein reiner Pflanzenfresser (Herbivore), sondern ein so genannter Allesfresser (Omnivore); umstritten ist allerdings, welcher Anteil der Nahrungsaufnahme auf Fleisch und auf Pflanzenkost entfiel:^[108][109] Während sich die Evenki in Sibirien und die Inuit überwiegend fleischlich ernährten, lebten die Völker in den Anden in erster Linie von pflanzlichen Nahrungsmitteln; bei der Mehrheit der heute noch lebenden Jäger-und-Sammler-Völker stammt allerdings weit über die Hälfte der Kost von Tieren.^[110]

Kunstwerke

Durchbohrte Meeresschnecken aus der Blombos-Höhle

Als die frühesten Zeugnisse symbolischer Kommunikation gelten mit geometrischen Gravuren verzierte Ockerstücke aus der Blombos-Höhle in Südafrika, die auf etwa 77.000 Jahre datiert wurden.^[111] Noch 5000 Jahre älter sind durchbohrte Schneckenhäuser (Nassarius gibbosulus) aus der Grotte des Pigeons bei Taforalt (Region Oujda, Marokko), die mit anhaftenden Ockerresten gefunden wurden.^[112] Ungefähr 60.000 Jahre alt sind 270 Fragmente von Straußeneiern, die gleichfalls in Südafrika – in der Diepkloof-Höhle – entdeckt wurden und ebenfalls geometrische Muster (Schraffuren, parallele und sich kreuzende Linien) aufweisen.^[113] Mit einem Alter von unter 40.000 Jahren wesentlich jünger sind die aus Europa bekannten Höhlenmalereien sowie Objekte wie beispielsweise die Löwenmenschen und die Venus vom Hohlen Fels.

Soziale Fürsorge

Soziale Fürsorge, das heißt die Versorgung von nur eingeschränkt handlungsfähigen Individuen durch andere Mitglieder ihrer Gruppe, ist bei den heute lebenden Menschenaffen weitgehend beschränkt auf die Ernährung und den Schutz von Jungtieren. Die Merkmale einiger Fossilien der Gattung Homo wurden jedoch dahingehend interpretiert, dass sie deutliche Hinweise auf soziale Fürsorge zugunsten von betagten Erwachsenen zeigen. So wurde in Georgien unter den homininen Fossilien von Dmanissi ein rund 1,8 Millionen Jahre alter, zahnloser Schädel mit zugehörigem unbezahntem Unterkiefer entdeckt, dessen „verheilte“ Zahnfächer den Schluss zulassen, dass das Individuum – obwohl es grobe Nahrungsmittel nicht mehr zerkauen konnte – mit stark zerkleinerten Nahrungsmitteln versorgt und trotz seiner Behinderung sozial integriert gewesen sein muss.^[114]

Ähnlich interpretiert wird der Fund eines rund 500.000 Jahre alten Homo heidelbergensis aus der Sierra de Atapuerca in Spanien: Die männliche Wirbelsäule zeige Anzeichen einer ausgeprägten Kyphose (eines „Buckels“), von Spondylolisthesis und von Morbus Baastrup, so dass dieses Individuum sich vermutlich nur noch mit einem „Gehstock“ habe aufrecht fortbewegen können. Weder habe es aufgrund dieser schmerzhaften Krankheiten an der Jagd teilnehmen noch schwere Lasten tragen können, so dass es vermutlich in besonderem Maße auf die soziale Fürsorge seiner Gruppe angewiesen gewesen sei.^[115]

Spiritualität und Religiosität

Venus vom Hohlefels (Replik)

Schon Charles Darwin hatte vermutet, die Neigung des Menschen zu Spiritualität und Religiosität habe sich erst im Verlauf der jüngeren Stammesgeschichte herausgebildet:

„Wir haben keinen Beweis dafür, dass dem Menschen von seinem Ursprunge an der veredelnde Glaube an die Existenz eines allmächtigen Gottes eigen war.“^[116]

Darwin deutete diese Neigung als Folge bestimmter kognitiver, also letztlich durch die Verschaltung der Nervenzelle im Gehirn ermöglichter Fähigkeiten:

„Sobald die bedeutungsvollen Fähigkeiten der Einbildungskraft, Verwunderung und Neugierde, in Verbindung mit einem Vermögen nachzudenken, theilweise entwickelt waren, wird der Mensch ganz von selbst gesucht haben, das was um ihn her vorgeht zu verstehen, und wird auch über seine eigene Existenz dunkel zu speculiren begonnen haben.“^[117]

Heutige Kulturanthropologen führen die Existenz von Spiritualität und Religiosität darauf zurück, dass sie kooperatives Verhalten zwischen gleichgesinnten Fremden fördern und dadurch zum Entstehen und zum Erhalten stabiler sozialer Gruppen beitragen;^[118] ungeklärt ist jedoch, ob dies im Sinne einer evolutionären Anpassung oder – vergleichbar der Musikalität – als ‚Begleiterscheinung‘ anderer kognitiver Fähigkeiten zu deuten ist.^{[119][120][121]}

In welcher Epoche diese kognitiven Fähigkeiten erstmals auftraten, ist umstritten: Einige Forscher stellen einen Zusammenhang her mit den ältesten sicher datierten Bestattungen vor 95.000 Jahren in Qafzeh, Israel;^[122] andere mit den ältesten sicher datierten Kunstwerken wie der Venus vom Hohlefels vor rund 35.000 Jahren.^[123][124]

Die neurophysiologische Basis geistiger Fähigkeiten ist bislang weitestgehend unerforscht, jedoch gibt es zumindest im Hinblick auf Spiritualität erste Hinweise; so wies Vilayanur S. Ramachandran beispielsweise darauf hin: „Jeder Medizinstudent lernt, dass Patienten mit epileptischen Anfällen, die [im linken Schläfenlappen] entstehen, während der Anfälle oft intensive spirituelle Erfahrungen haben…“^[125] Ramachandran stellte ferner die Einzigartigkeit solcher Erfahrungen heraus:

„Wir Menschen besitzen viele Eigenschaften, die nur unserer Art eigen sind, aber keine von ihnen ist so rätselhaft wie die Religion – unser Hang, an eine höhere Macht zu glauben, die die Welt der Erscheinungen transzendiert. Es ist äußerst unwahrscheinlich, dass irgendein anderes Geschöpf nach ‚dem Sinn des Ganzen‘ fragen kann.“^[125]

Siehe auch

• Liste der Homo-Epitheta

Weblinks

• waldwildnis.de, November 1998: „Vom Werkzeugmacher zum Aasfresser: Vorstellungen von der Menschwerdung im Spiegel der Wissenschaftsgeschichte.“ Vortrag von Dr. Inge Schröder, Anthropologisches Institut der Christian-Albrechts-Universität, Kiel; Schröder ist seit 2003 Privatdozentin und seit 2006 wissenschaftliche Geschäftsführerin des Wissenschaftszentrums Kiel
• zdf.de: „Evolution des Menschen.“ ZDF-Film vom 16. Juli 2008: Interaktive Grafikanimation – mit Stammbaum und Steckbrief der Menschenaffen, ihre Ausbreitung und Erklärung der morphologischen Unterschiede

Einzelnachweise

1. ↑ Winfried Henke: Paläoanthropologie – Standortbestimmung einer innovativen Disziplin. In: Archäologische Informationen, Band 30, Nr. 1, 2007, S. 10 (= Bulletin de la Société Suisse d'Anthropologie, Band 13, Nr. 1, 2007)
2. ↑ C. Owen Lovejoy: The Origin of Man. In: Science, Band 211, 1981, S. 341–350, doi:10.1126/science.211.4480.341 – „Five characters separate man from other hominoids – a large neocortex, bipedality, reduced anterior dentition with molar dominance, material culture, and unique sexual and reproductive behavior.“
3. ↑ Stephen C. Stearns et al.: Measuring selection in contemporary human populations. In: Nature Reviews Genetics, Band 11, 2010, S. 611–622, doi:10.1038/nrg2831
4. ↑ Emmanuel Milot et al.: Evidence for evolution in response to natural selection in a contemporary human population. In: PNAS, Band 108, Nr. 41, 2011, S. 17040–17045, doi:10.1073/pnas.1104210108
5. ↑ Katherine M. Kirk et al.: Natural selection and quantitative genetics of life-history traits in western women: a twin study. In: Evolution, Band 55, Nr. 2, 2001, S. 423–435, DOI:10.1111/j.0014-3820.2001.tb01304.x
6. ↑ Bernard Wood, Terry Harrison: The evolutionary context of the first hominins. In: Nature, Band 470, 2011, S. 348, doi:10.1038/nature09709
7. ↑ Charles Darwin: The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London, John Murray, 1871, Band 1, S. 199: „In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probable that Africa was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man's nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere.“
8. ↑ Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. 3. Auflage, gänzlich umgearbeitete Auflage, aus dem Englischen übersetzt von J. Victor Carus. In: Ch. Darwin's gesammelte Werke, Bd. 5, E. Schweizerbart’sche Verlagshandlung (E. Koch), Stuttgart 1875, S. 68; Digitalisat
9. ↑ Gen Suwa u. a.: Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition. In: Science, Band 326, 2009, S. 69, 94–99, doi:10.1126/science.1175824
10. ↑ Gen Suwa u. a.: Paleobiological Implications of the Ardipithecus ramidus Dentition. In: Science, Band 326, Nr. 5949, 2009, S. 69, doi:10.1126/science.1175824
11. ↑ ^{a b} Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 33–34
12. ↑ Friedemann Schrenk in: Spektrum der Wissenschaft, Nr. 9/2010, S. 69. – Für einen Homo erectus aus Indonesien sowie für Homo rudolfensis ist der gleichen Quelle zufolge belegt, dass ihre Vorderbackenzähne noch zwei Zahnwurzeln hatten.
13. ↑ Noreen von Cramon-Taubadel: Global human mandibular variation reflects differences in agricultural and hunter-gatherer subsistence strategies. In: PNAS, Band 108, Nr. 49, 2011, S. 19546–19551, doi:10.1073/pnas.1113050108
14. ↑ ^{a b} Zur Übersicht siehe: W. E. H. Harcourt-Smith, L. C. Aiello: Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion. In: Journal of Anatomy, Band 204, Nr. 5, 2004, S. 403–416, doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00296.x, Volltext
15. ↑ C. Owen Lovejoy: Evolution of Human Walking. In: Scientific American, November 1988, S. 118–125
16. ↑ Richard Leakey: The origin of humankind. Phoenix, a division of Orion Books Ltd., 1995, S. 13
17. ↑ www.pbs.org: The Transforming Leap, from Four Legs to Two. Eine Übersicht zum Stand der Forschung
18. ↑ Winfried Henke, Hartmut Rothe: Stammesgeschichte des Menschen. Springer Verlag, Berlin 1999, S. 55
19. ↑ Mary Leakey u. a.: Pliocene footprints in the Laetoli beds at Laetoli, northern Tanzania. In: Nature, Band 278, 1979, S. 317–323, doi:10.1038/278317a0
20. ↑ David A. Raichlen u. a.: Laetoli footprints preserve earliest direct evidence of human-like bipedal biomechanics. In: PLoS ONE 5(3): e9769. 2010; doi:10.1371/journal.pone.0009769
    wissenschaft.de vom 20. März 2010: „Vormensch mit durchgedrücktem Kreuz. Stammesverwandte des Menschen gingen vor 3,6 Millionen Jahren aufrecht.“
21. ↑ Robin H. Crompton u. a.: Human-like external function of the foot, and fully upright gait, confirmed in the 3.66 million year old Laetoli hominin footprints by topographic statistics, experimental footprint-formation and computer simulation. In: Journal of the Royal Society Interface, Online-Vorabveröffentlichung vom 20. Juli 2011, doi:10.1098/​rsif.2011.0258
22. ↑ Carol V. Ward, William H. Kimbel und Donald C. Johanson: Complete Fourth Metatarsal and Arches in the Foot of Australopithecus afarensis. In: Science, Band 331, Nr. 6018, 2011, S. 750–753, doi:10.1126/science.1201463
23. ↑ „The Ileret prints show that by 1.5 Ma, hominins had evolved an essentially modern human foot function and style of bipedal locomotion.“ Matthew R. Bennett u. a.: Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from Ileret, Kenya. In: Science, Band 323, 2009, S. 1197–1201, doi: 10.1126/science.1168132. – In New Scientist vom 23. Mai 2009, S. 24, wies Richard Leakey darauf hin, dass die Zuordnung der Spuren zu Homo erectus nicht zwingend sei, da zur gleichen Zeit und in den gleichen afrikanischen Biotopen auch Paranthropus boisei und Homo habilis vorkamen.
24. ↑ Dennis M. Bramble, Daniel E. Lieberman: Endurance running and the evolution of Homo. In: Nature, Band 432, 2004, S. 345–352, doi:10.1038/nature03052
25. ↑ Das Cover von Science vom 1. Juni 2007 enthält ein ähnliches Foto eines „stehenden“ Orang-Utans aus Sumatra, siehe sciencemag.org
26. ↑ S. K. S. Thorpe u. a.: Origin of Human Bipedalism As an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches. In: Science, Band 316, 2007, S. 1328–1331, doi:10.1126/science.1140799; vergl. dazu: www.sueddeutsche.de: „Aufrecht auf dem Ast.“
27. ↑ C. Owen Lovejoy u. a.: The Pelvis and Femur of Ardipithecus ramidus: The Emergence of Upright Walking. In: Science, Band 326, 2009, S. 71, 71e1–71e6, doi:10.1126/science.1175831
    C. Owen Lovejoy u. a.: Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of Ardipithecus ramidus and Humans Are Primitive. In: Science, Band 326, 2009, S. 70, 70e1–70e8, doi:10.1126/science.1175827
    C. Owen Lovejoy u. a.: Combining Prehension and Propulsion: The Foot of Ardipithecus ramidus. In: Science, Band 326, 2009, S. 72, 72e1–72e8, doi:10.1126/science.1175832
28. ↑ zitiert aus einem Interview („Sensationsfund Ardi – Attraktion statt Aggression“) in: Süddeutsche Zeitung vom 2. Oktober 2009, S. 24, Volltext
29. ↑ Tracy L. Kivella, Daniel Schmitt: Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor. In: PNAS, Band 106, Nr. 34, 2009, S. 14241–14246, doi:10.1073/pnas.0901280106
    eurekalert.org vom 10. August 2009: „Bipedal humans came down from the trees, not up from the ground.“
30. ↑ Kevin D. Hunt: The evolution of human bipedality: ecology and functional morphology. In: Journal of Human Evolution, Band 26, Nr. 3, 1994, S. 183–202, doi:10.1006/jhev.1994.1011
    Kevin D. Hunt: The postural feeding hypothesis: an ecological model for the evolution of bipedalism. In: South African Journal of Science, Band 92, 1996, S. 77–90.
31. ↑ ^{a b} C. Owen Lovejoy: Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus. In: Science, Band 326, 2009, S. 74, 74e1–74e8, doi:10.1126/science.1175834
32. ↑ Giday WoldeGabriel u. a.: The Geological, Isotopic, Botanical, Invertebrate, and Lower Vertebrate Surroundings of Ardipithecus ramidus. In: Science, Band 326, 2009, S. 65, 65e1–65e5, doi:10.1126/science.1175817
33. ↑ ^{a b} Graeme D. Ruxton, David M. Wilkinson: Avoidance of overheating and selection for both hair loss and bipedality in hominins. In: PNAS, Online-Vorabveröffentlichung vom 12. Dezember 2011, doi:10.1073/pnas.1113915108
34. ↑ discovermagazine.com vom 1. November 1993: Tim Folger: The Naked and the Bipedal. Early hominids may have stood up and gotten naked as a way to cope with heat stress on the sere African savanna.
35. ↑ Benjamin H. Passey u. a.: High-temperature environments of human evolution in East Africa based on bond ordering in paleosol carbonates. In: PNAS, Band 107, Nr. 25, 2011, S. 11245–11249, doi:10.1073/pnas.1001824107
    eurekalert.org vom 8. Juni 2010: East-African human ancestors lived in hot environments, says Caltech-led team. Hier heißt es als wörtliches Zitat des Co-Autors der PNAS-Studie, John Eiler (Robert P. Sharp Professor of Geology und professor of geochemistry am California Institute of Technology): „For example, by standing upright, we intercept less direct sunlight than if we were on all fours, and in hot, open environments, the ground and near-surface air can be appreciably hotter than the air a few feet above the ground. So, by standing upright, we are avoiding a high-temperature environment.“
36. ↑ C. Owen Lovejoy: The Origin of Man. In: Science, Band 211, 1981, S. 341–350, doi:10.1126/science.211.4480.341
37. ↑ nachzulesen in Science, Band 217, S. 295–304; die kritischen Stellungnahmen stammten von Glynn Isaac, Diahan Harley, James W. Wood, Linda D. Wolfe, J. Patrick Gray, John G. Robinson, Leslie S. Lieberman, Elizbeth H. Peters, Rebecca L. Cann und Allan C. Wilson
38. ↑ Belegt ist dies allerdings erst für Homo erectus: Curtis W. Marean u. a.: Early human use of marine resources and pigment in South Africa during the Middle Pleistocene. In: Nature, Band 449, 2007, S. 905–908; doi:10.1038/nature06204
39. ↑ Carsten Niemitz: Das Geheimnis des aufrechten Gangs. Unsere Evolution verlief anders. C. H. Beck, München, 2004, ISBN 3-406-51606-8
40. ↑ Siehe dazu auch biologie.fu-berlin.de (Link nicht mehr abrufbar):Carsten Niemitz: „Labil und langsam. Unsere fast unmögliche Evolutionsgeschichte zum aufrechten Gang.“
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44. ↑ 2 Abbildungen: [1] und [2] Vergleich des Beckens von Schimpanse, Australopithecus und Mensch
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108. ↑  Neil Mann: Meat in the human diet: An anthropological perspective. In: Nutrition & Dietetics. 64, Nr. s4, 2007, S. S102–S107, doi:10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x.</span>
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117. ↑ Charles Darwin: Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl, Band 1, S. 121. Im Originalwortlaut: „As soon as the important faculties of the imagination, wonder, and curiosity, together with some power of reasoning, had become partially developed, man would naturally have craved to understand what was passing around him, and have vaguely speculated on his own existence.“ Charles Darwin: The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, Band 1, S. 65
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123. ↑ Michael Balter: On the Origin of Art and Symbolism. In: Science, Band 323, Nr. 5915, 2009, S. 709–711, doi:10.1126/science.323.5915.709
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