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Insekten

Insekten
Honigbiene (Apis mellifera)

Honigbiene (Apis mellifera)

Systematik
ohne Rang: UrmĂŒnder (Protostomia)
Überstamm: HĂ€utungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: GliederfĂŒĂŸer (Arthropoda)
Unterstamm: SechsfĂŒĂŸer (Hexapoda)
Klasse: Insekten
Wissenschaftlicher Name
Insecta
Linnaeus, 1758
Unterklassen

Insekten (Insecta), auch Kerbtiere oder Kerfe genannt, sind die artenreichste Klasse der GliederfĂŒĂŸer (Arthropoda) und zugleich die mit absoluter Mehrheit auch artenreichste Klasse der Tiere ĂŒberhaupt. Beinahe eine Million Insektenarten sind bisher wissenschaftlich beschrieben worden (925.000 nach Grimaldi/Engel 2005[1]; 865.000 nach Nielsen/Mound 1997[2]). Damit sind mehr als 60 Prozent aller beschriebenen Tierarten Insekten. Nach verschiedenen Hochrechnungen rechnet man allerdings mit einem Vielfachen, wobei vor allem in den tropischen RegenwĂ€ldern noch Millionen unentdeckter Arten vermutet werden. Fossil lassen sich Insekten zum ersten Mal vor rund 400 Millionen Jahren im Devon nachweisen.

Das Wort Insekt wurde im 18. Jahrhundert aus dem lateinischen insectum eingedeutscht. Dies gehört zu in-secare „einschneiden“ und bedeutet eigentlich „eingeschnittenes (Tier)“, was sich auf die stark voneinander abgesetzten Körperteile bezieht. Es ist eine LehnĂŒbersetzung vom griechischen Ă©ntomon „Insekt“ (zu entĂ©mnein „einschneiden“), das in Entomologie (Insektenkunde) enthalten ist. Der Begriff Kerbtier geht auf den deutschen Schriftsteller Philipp von Zesen zurĂŒck. FrĂŒher wurde auch der wissenschaftliche Name Hexapoda (griechisch fĂŒr „SechsfĂŒĂŸer“) verwendet, der heute fĂŒr eine ĂŒbergeordnete Gruppe reserviert ist (siehe Abschnitt zur Systematik).

Inhaltsverzeichnis

Äußere Anatomie

Schema zur Anatomie der Insekten
A – Caput (Kopf)
B – Thorax (Brust)
C – Abdomen (Hinterleib)

1. Antenne
2. Ocellus (vorne)
3. Ocellus (oben)
4. Komplexauge (Facettenauge)
5. Gehirn
6. Prothorax
7. rĂŒckseitige (dorsale) Arterie
8. Tracheen
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Erstes FlĂŒgelpaar
12. Zweites FlĂŒgelpaar
13. Mitteldarm
14. Herz
15. Eierstock
16. Hinterdarm (Rektum)
17. Anus
18. Vagina
19. bauchseitiges Nervensystem mit Ganglien
20. Malpighische GefĂ€ĂŸe
21. Tarsomer
22. PrÀtarsus
23. Tarsus
24. Tibia
25. Femur
26. Trochanter
27. Vorderdarm
28. Thoraxganglion
29. Coxa
30. SpeicheldrĂŒse
31. Unterschlundganglion
32. Mundwerkzeuge

Die GrĂ¶ĂŸe der Insekten variiert sehr stark und liegt bei den meisten Arten zwischen einem und 20 Millimetern. Die kleinsten Arten sind in Eiern anderer Insekten parasitierende HautflĂŒgler (Zwergwespen), das MĂ€nnchen der kleinsten bekannten Art ist 0,15 (bis 0,24) mm lang.[3] Die kleinsten frei lebenden Insekten sind ZwergkĂ€fer mit einer KörperlĂ€nge von 0,4 mm (noch kleinere Angaben beruhen auf Messfehlern).[4] Die grĂ¶ĂŸten bekannten Insekten sind Stabheuschrecken mit etwa 33 Zentimetern KörperlĂ€nge sowie der BockkĂ€fer Titanus giganteus mit einer KörperlĂ€nge von 15 Zentimeter[5] und einer Breite von etwa 6 Zentimetern. Entsprechend ihrer Lebensweise kann der Körper der Insekten langgestreckt, abgeflacht oder mehr oder weniger kugelig sein.

Allen Insekten gemeinsam ist die meist deutlich sichtbare Gliederung des Leibes in die drei Abschnitte (Tagmata) Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen), sowie der feste Chitinpanzer und das Vorhandensein von genau drei Beinpaaren. Alle Körperteile bestehen aus einzelnen Segmenten, die eine RĂŒckenplatte (Tergit), eine Bauchplatte (Sternit) sowie Seitenplatten (Pleurite) aufweisen. Seitlich der einzelnen Segmente sind im Grundbauplan Öffnungen des Tracheensystems, so genannte Stigmen, angelegt, deren tatsĂ€chliche Anzahl jedoch bei den einzelnen Taxa der Insekten stark schwanken kann. Auch ExtremitĂ€ten und deren Teile (Mundwerkzeuge, Styli, Gonopoden) können an jedem einzelnen Segment jeweils in Paaren vorkommen. Der Thorax trĂ€gt sechs Beine (drei Paare). Jedes Segment besitzt außerdem ein Ganglienpaar im Bauchmark, wobei die Ganglien des Kopfes zu einem Oberschlund- und einem Unterschlundganglion verschmolzen sind. Zwischen den einzelnen Segmenten befinden sich dehnbare HĂ€utchen, die IntersegmentalhĂ€ute, die eine Beweglichkeit der Segmente gegeneinander sowie eine VolumenverĂ€nderung des Körpers bei der Eiproduktion, Nahrungsaufnahme oder Atmung ermöglichen. Bei starr verschmolzenen Segmenten, etwa im Kopf, sind diese HĂ€utchen nicht vorhanden.

Der Chitinpanzer, der neben Chitin auch mehrere Proteine enthĂ€lt, bildet die Ă€ußere Schicht des Insektenkörpers. Er wird von einer darunter liegenden Epidermis gebildet. In ihn eingebettet befinden sich die Sinnesorgane sowie verschiedene DrĂŒsen des Insekts. Mit mehr oder weniger starker Beteiligung der Epidermis bildet der Chitinpanzer verschiedene OberflĂ€chenstrukturen aus, zu denen Warzen, Dornen, Haare, Borsten, Schuppen und Höcker gehören. Durch die Einlagerung von Farbstoffen (Pigmentfarben) oder aufgrund spezieller lichtbrechender OberflĂ€chen (Interferenzfarben) können die Außenschicht des Insekts oder einzelne Körperteile gefĂ€rbt sein.

Als Sinnesorgane dienen vor allem Haarsensillen, die ĂŒber den Körper verteilt sind. Diese reagieren auf ErschĂŒtterungen und Schwingungen, können jedoch auch GerĂŒche, Feuchtigkeit oder Temperaturen wahrnehmen. Einige dieser Sinneszellen sind zu Sinnesorganen gruppiert, so etwa das Johnstonsche Organ am Pedicellus der Antenne oder die Tympanalorgane zur GerĂ€uschwahrnehmung, die man beispielsweise bei den LangfĂŒhlerschrecken findet. Dadurch ist die Wahrnehmung von Schwingungen im Bereich von 1 Hz bis 100.000 Hz möglich. Als optische Sinnesorgane dienen die Facettenaugen sowie die Ocellen, bei vielen Larven auch die larvalen Punktaugen.

Der Insektenkopf: Augen, Antennen, Mundwerkzeuge

Kopf einer Libelle mit Facettenauge und Ocellen

Der Insektenkopf besteht aus einem vorderen Abschnitt, dessen Segmentnatur umstritten ist (nach der frĂŒher vorherrschenden Articulata-Hypothese entspricht er dem Acron der Anneliden) und fĂŒnf weiteren miteinander verschmolzenen Segmenten und trĂ€gt die Augen und die Gliederantenne sowie einen typischen Apparat von Mundwerkzeugen aus paarigen Mandibeln und Maxillen sowie einem unpaaren Labium.[6] Entsprechend befindet sich am Kopf auch die Mundöffnung, durch die Nahrung aufgenommen wird. Die von außen sichtbaren NĂ€hte des Insektenkopfes haben mit den Segmentgrenzen bis auf eine Ausnahme, der Grenze zwischen dem fĂŒnften und sechsten Segment (Postoccipitalnaht), nichts zu tun.

Die Facettenaugen sitzen auf dem vorderen Abschnitt, daneben besitzen Insekten im Grundbauplan drei Punktaugen (Ocellen) zur Hell-Dunkelwahrnehmung. Das zweite Segment ist das Antennalsegment mit der fĂŒr die Insekten typischen Geißelantenne. Diese unterscheidet sich von der Gliederantenne, die man bei den ursprĂŒnglichen Hexapoden findet, dadurch, dass sie nur ein Basal- oder auch Schaftglied mit Muskulatur besitzt, den Scapus. Das darauf folgende Wendeglied, der Pedicellus, ist gemeinsam mit der Geißel gegenĂŒber dem Scapus beweglich. Im Pedicellus befindet sich das Johnstonsche Organ, ein Sinnesorgan, welches auf ErschĂŒtterungen und Schall reagieren kann. Die Geißel selbst ist unterschiedlich lang ausgebildet und kann auch sehr unterschiedlich geformt sein. Sie besitzt Sinneszellen, die vor allem der Geruchswahrnehmung dienen.

Ernteameise im Rasterelektronenmikroskop

Als drittes Segment folgt das Intercalarsegment, welches wiederum keine eigenen Strukturen trĂ€gt (es entspricht dem zweiten Antennensegment der Krebstiere). Am vierten bis sechsten Segment befinden sich die Mundwerkzeuge, beginnend mit den Mandibeln und den Maxillen, die jeweils paarig vorliegen, und abschließend mit dem Labium, das durch eine Verwachsung des Basalglieds unpaar ist und den Mundraum nach hinten abschließt. Den vorderen Abschluss bildet der Clypeus mit dem Labrum. Die Mandibel besteht nur aus einem Glied. Sie stellt als Beiß- und Kauwerkzeug bei den meisten Insekten das krĂ€ftigste Mundwerkzeug dar. Die Maxille lĂ€sst den ExtremitĂ€tencharakter der Mundwerkzeuge sehr deutlich erkennen und erinnert an das Spaltbein der Krebstiere. Sie besteht aus einem Basalglied, dem Coxopoditen, der durch einen Cardo und einen Stipes geteilt ist. Darauf folgen zwei Kauladen, die als Galea und Lacinia bezeichnet werden, sowie ein mehrgliedriger Taster, der Palpus maxillaris. Das Labium entspricht diesem Aufbau, mit der Ausnahme, dass hier die beiden Coxopoditen verschmolzen sind und eine gemeinsame Basalplatte bilden, die in Mentum und Submentum unterteilt ist. Auch hier gibt es auf jeder Seite zwei Kauladen, die Glossae und die Paraglossae, sowie einen Palpus, den Palpus labialis. Vor allem die Palpen besitzen Sinneszellen zur Geruchs- und Geschmackswahrnehmung. Als weitere Strukturen des Mundraumes gibt es den Hypopharynx als zungenförmige Bildung des Mundvorraums und den Epipharynx an der Innenseite des Labrums.

Der hier beschriebene Bauplan entspricht dem Grundmuster der Insekten und wird als kauend-beißender Typ bezeichnet. Durch Abwandlungen der einzelnen Strukturen in Anpassung an unterschiedliche ErnĂ€hrungsweisen können sich aus diesem Typus verschiedene andere Mundwerkzeugstypen entwickeln, darunter die leckend-saugenden Mundwerkzeuge vieler Fliegen oder die stechend-saugenden Mundwerkzeuge der MĂŒcken oder der Wanzen.

Der Thorax

GewĂŒrfelte Tanzfliege (Empis tesselata)
Behaarung einer Hummel

Der Thorax besteht immer aus drei Segmenten und trĂ€gt bei allen Insekten die sechs Laufbeine sowie bei den geflĂŒgelten Insekten zudem die beiden FlĂŒgelpaare. Die Einzelsegmente werden aufgrund ihrer Lage zueinander als Prothorax, Mesothorax und Metathorax bezeichnet. Jedes dieser Segmente trĂ€gt ein Paar der Thorakalbeine, die gemeinhin als Laufbeine ausgeprĂ€gt sind. Diese Beine können, abhĂ€ngig von ihrer Funktion, sehr unterschiedlich gestaltet sein, besitzen jedoch immer den gleichen Grundaufbau. Sie bestehen aus einer HĂŒfte (Coxa), einem darauf folgenden Schenkelring (Trochanter), dem Oberschenkel (Femur), der Schiene (Tibia) sowie einem gegliederten Fuß (Tarsus), der aus einem bis fĂŒnf Tarsalgliedern sowie einem Praetarsus besteht. Der Praetarsus trĂ€gt im Normalfall zwei Krallen sowie bei vielen Insekten mehrere weitere Strukturen, die vor allem dem Festhalten an verschiedenen OberflĂ€chen dienen.

Bei den geflĂŒgelten Insekten tragen der Meso- und der Metathorax außerdem jeweils ein Paar FlĂŒgel, die bei den verschiedenen Insektengruppen unterschiedlich ausgeprĂ€gt sein können. Da Meso- und Metathorax hier eine Einheit bilden, werden sie gemeinsam auch als Pterothorax (von griech. pteron = „FlĂŒgel, Feder, Flosse“) bezeichnet.

Die ursprĂŒnglichen Insektengruppen wie die Felsenspringer und die Fischchen sind allerdings ungeflĂŒgelt, entsprechend sind FlĂŒgel nicht im Grundbauplan der Insekten vorhanden und erst spĂ€ter innerhalb der Insekten, mit der Entwicklung der Pterygota, entstanden. Stattdessen besitzen die Insekten im Grundbauplan seitlich an den Thoraxsegmenten Duplikaturen der Epidermis, die als Paranota bezeichnet und als VorlĂ€uferstrukturen der FlĂŒgel angesehen werden.

Das Abdomen

Das Abdomen besteht ursprĂŒnglich aus elf Segmenten, von denen jedoch bei den verschiedenen Insektentaxa einzelne verschmolzen oder abhandengekommen sind. Die Abdominalsegmente tragen nur abgewandelte ExtremitĂ€ten und keine echten Beine. So finden sich etwa Styli, vor allem bei Larvenformen. Außerdem besitzt eine Reihe von Insektengruppen Cerci am letzten Segment, die fĂŒr unterschiedliche Funktionen ausgebildet sind. Auch die Gonopoden, die die Begattungsorgane der MĂ€nnchen und den Legeapparat (Ovipositor) der Weibchen bilden, sind umgewandelte ExtremitĂ€ten. Das Abdomen enthĂ€lt im Gegensatz zum Thorax nur sehr wenig Muskulatur, stattdessen sind hier die meisten Organsysteme lokalisiert.

Innere Anatomie und Physiologie

Nerven- und Hormonsystem

Nervensystem der Insekten
(A Termite, B SchwimmkÀfer, C Fliege)
1  Oberschlundganglion
2  Unterschlundganglion
3  anderer Nervenknoten

Das Nervensystem der Insekten entspricht im Wesentlichen dem gemeinsamen Grundbauplan der Mandibulata, zu denen neben ihnen auch die Krebstiere und TausendfĂŒĂŸer gehören. Es besteht aus einem paarigen Bauchmarkstrang, der in jedem Segment ein Ganglienpaar aufweist. Im Kopf sind die Ganglien zu einem Oberschlundganglion, dem Gehirn, sowie zu einem Unterschlundganglion verschmolzen, beide sind miteinander ĂŒber die Schlundkonnektive verbunden. Das Gehirn selbst weist einen sehr großen vorderen Bereich auf, das Protocerebrum, von dem beidseitig Bereiche in die Zentren der Komplexaugen ausstrahlen, die als Lobi optici bezeichnet werden. Auch die Ocellen werden von diesem Hirnteil innerviert. Vom Deuterocerebrum, dem zweiten Hirnabschnitt, ziehen Nerven in die Antennen und das Tritocerebrum versorgt den Vorderdarm durch eine Tritocerebralkommissur mit Nerven. Die Mundwerkzeuge werden von den im Unterschlundganglion konzentrierten Ganglien des vierten bis sechsten Segments versorgt. Durch den Thorax zieht sich das Bauchmark in Form eines typischen Strickleiternervensystems, wobei drei besonders große Ganglienpaare im Thorax die Beine und (wenn vorhanden) die FlĂŒgel versorgen. Das Abdomen enthĂ€lt im Grundbauplan 7 normale Ganglienpaare und eine Ganglienmasse im achten Abdominalsegment, die aus den Ganglien aller folgenden Segmente besteht.

Das vegetative Nervensystem besteht aus drei Abschnitten. Dabei wird der vordere Abschnitt durch die Nerven des Mund- und Vorderdarmbereiches mit dem Frontal-, dem Hypocerebral- und dem Ventrikularganglion sowie den Corpora cardiaca und den Corpora allata gebildet. Den zweiten Abschnitt bildet die paarige Bauchganglienkette, der die Innervierung der Stigmen zukommt. Der hintere Darmabschnitt und die Genitalien werden vom caudalen Nerv versorgt. Besonders im Gehirn besitzen Insekten zudem neurosekretorische DrĂŒsen, zu denen auch die bereits benannten Corpora cardiaca und Corpora allata gehören. Letztere schĂŒtten das Juvenilhormon aus, welches bei der HĂ€utung das Entwicklungsstadium beeinflusst. Die HĂ€utung selbst wird durch die HĂ€utungshormone induziert, vor allem das Ecdyson.

Atmung

Als Atmungsorgane dienen bei den Insekten weitestgehend starre Röhren, die den gesamten Körper durchziehen und in immer feineren Röhren bis an die Organe und Einzelzellen reichen. Dieses System wird als Tracheensystem bezeichnet und entwickelt sich aus EinstĂŒlpungen der Epidermis nach innen. Entsprechend sind die Tracheen wie die Außenseite der Insekten mit einer Epidermis und einer dĂŒnnen Chitincuticula ĂŒberzogen. Die Cuticula wird durch Taenidien versteift, spiralförmige Strukturen, die sich um die Röhre winden, um ein Kollabieren zu verhindern. Nach außen öffnen sich die Tracheen in Atmungsöffnungen, die als Stigmen bezeichnet werden.

Der Atemvorgang ist primĂ€r passiv. Durch diese Form der Atmung ist auch bedingt, dass Insekten in wĂ€rmeren Gebieten grĂ¶ĂŸer werden können. In eher kalten Gebieten reicht die Molekularbewegung der Luft nicht aus, um die inneren Tracheen ausreichend mit Sauerstoff zu versorgen. Der Luftaustausch wird jedoch durch eine muskulöse Kontrolle der Stigmen reguliert und kann durch Ventilation erhöht werden. Bei vielen Insekten wurde die Anzahl der Stigmen von ursprĂŒnglich einem Paar an jedem Thorax- und Abdomensegment durch Querverbindungen (Anastomosen) reduziert, außerdem haben sich bei vielen Taxa LuftsĂ€cke zur UnterstĂŒtzung der Atmung und zur Sauerstoffspeicherung entwickelt. Bei Wasserinsekten haben sich zudem weitere Anpassungen entwickelt, die eine Atmung unter Wasser ermöglichen. So findet man bei vielen WasserkĂ€fern und anderen Wasserinsekten einen Bereich, der es durch eine besondere OberflĂ€che ermöglicht, eine Luftblase zu halten (Physikalische Kieme). Andere Arten besitzen ein volumenkonstantes Plastron oder Atemrohre zur Atmung. Vor allem bei wasserlebenden Insektenlarven wird auf die Tracheenatmung vollstĂ€ndig verzichtet und der Sauerstoff wird stattdessen ĂŒber Tracheenkiemen oder die Haut aufgenommen.

Blutkreislauf

Das BlutgefĂ€ĂŸsystem von Insekten besteht im Wesentlichen aus einem Hohlraum, dem Haemocoel, in dem alle inneren Organe in Blut (HĂ€molymphe) schwimmen (offener Blutkreislauf).

Da ein feines BlutgefĂ€ĂŸsystem nicht benötigt wird, wurde dies auf ein einfaches RĂŒckengefĂ€ĂŸ reduziert. Dieses besitzt einen kontraktilen Teil im Abdomen, der die HĂ€molymphe in den Körper pumpt und entsprechend Herz (nach caudal geschlossen) genannt wird, und einen Ast, der bis in den Kopf, das Gehirn und den Kopf mit Blut versorgt und Aorta (nach cranial offen) genannt wird. Der Blutstrom wird ĂŒber die Peristaltik des Herzens in Bewegung gehalten, dabei wird die HĂ€molymphe von einem bis zwölf Paar seitlicher Öffnungen des Herzens, den Ostien, in das Herz gesaugt und nach vorn durch die Aorta in den Kopf gepumpt. Von dort verteilt es sich ĂŒber den Thorax in den Hinterleib und außerdem in die Beine und FlĂŒgel des Tieres. An den Beinen, Antennen und FlĂŒgeln sorgen kleinere Pumpsysteme fĂŒr eine Versorgung bis in die Enden der Strukturen. So befindet sich im Kopf ein muskulöses sogenanntes Antennenherz, es pumpt die HĂ€molymphe in die Antennenampullen und in die dazugehörigen Antennen. Unterhalb des Herzens liegt ein dorsales HĂ€utchen aus Muskulatur und Bindegewebe, welches als Diaphragma den RĂŒckenteil des Körpers (Pericardialsinus) vom Hauptraum des Körpers (Perivisceralsinus) mit dem Darm und den Geschlechtsorganen trennt. Ein weiteres Diaphragma liegt oberhalb des Bauchteils (Perineuralsinus) mit dem Bauchmark.

Die HĂ€molymphe selbst macht 20 bis 40 Prozent des Körpergewichts aus und besteht aus Zellen, den HĂ€mocyten, sowie dem flĂŒssigen Plasma. Es transportiert das bei der Atmung entstehende Kohlendioxid, Proteine, NĂ€hrstoffe, Hormone und Exkrete und dient zudem der Osmoregulation und dem Aufrechterhalten des Körperinnendrucks. Das Blut ist meist farblos, aber es kann auch grĂŒnlich-gelb sein; es transportiert nicht nur NĂ€hrstoffe zu allen Körperteilen, sondern bringt auch die Hormone zu ihrem Bestimmungsort. Das Blut enthĂ€lt spezielle Zellen, die Krankheitserreger bekĂ€mpfen, und andere, die SchĂ€den oder Wunden reparieren. Anders als das Blut von Wirbeltieren enthĂ€lt das Insektenblut keine Zellen, die mit der Atmung zu tun haben.

Die traditionelle Ansicht, das Blut der Insekten hĂ€tte aufgrund des effektiven Tracheensystems seine Funktion der Sauerstoffverteilung verloren, wurde in den letzten Jahren aufgrund neuer Befunde relativiert. Vorkommen des roten Blutfarbstoffs HĂ€moglobin sind bereits seit langem in aquatischen Insektenlarven, die unter Sauerstoffmangelbedingungen leben, wie z. B. ZuckmĂŒckenlarven, bekannt. Genomanalysen haben nun gezeigt, dass die HĂ€moglobinproduktion zum Grundvermögen beinahe aller Insekten gehört. HĂ€moglobin kommt vorwiegend in Kiemen und anderen respiratorischen Organen vor, so dass seine Funktion fĂŒr die Atmung gesichert ist.[7] Bei zahlreichen Insektenordnungen wurde außerdem der blaue Blutfarbstoff HĂ€mocyanin nachgewiesen, zumindest fĂŒr eine Steinfliege wurde auch hier eine Funktion fĂŒr die Sauerstoffversorgung nachgewiesen.[8]

Verdauung und Exkretion

Fanghaft aus Australien: Ditaxis biseriata

Die Verdauung erfolgt im Darmsystem der Tiere. Dieses ist in drei funktionelle Abschnitte gegliedert, die entsprechend ihrer Lage als Vorder-, Mittel- und Enddarm bezeichnet werden. Der vordere und der hintere Anteil sind ektodermal gebildet und besitzen eine Auskleidung mit einer Chitincuticula, die entsprechend auch gehĂ€utet werden muss. Der Vorderdarm beginnt mit der Mundöffnung und besteht vor allem aus dem muskulösen Pharynx. Über die Speiseröhre ist dieser Abschnitt mit dem Mitteldarm verbunden, wobei diese bei vielen Insekten auch Bereiche zur Nahrungsspeicherung (Ingluvies) oder einen Vormagen (Proventriculus) mit Kaustrukturen wie Leisten aus Chitin enthalten kann. Der Mitteldarm ist mit einem DrĂŒsenepithel ausgekleidet und produziert die Enzyme, die zur Verdauung notwendig sind. Hier erfolgt auch die Resorption der NĂ€hrstoffe, die bei vielen Insekten in BlindschlĂ€uchen (Caeca) oder Krypten stattfindet. In den Caeca und Krypten können bei vielen Insekten auch endosymbiotische Mikroorganismen (Bakterien, Pilze oder Flagellaten) leben, die bei der Aufspaltung von bestimmten Nahrungsbestandteilen benötigt werden, z. B. fĂŒr den Abbau von Cellulose. Daneben wurde bei wenigen Insekten eine endogene Cellulase nachgewiesen (bei den Termitenarten Reticulitermes speratus und Coptotermes formosanus).[9][10][11][12][13] Herkunft des tierischen Cellulasegens wird beim letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria gesehen.[14]

Die unverdaulichen Reste (Exkremente) werden ĂŒber den Enddarm ausgeschieden. Die Exkretion der Insekten erfolgt ĂŒber kleine BlindschlĂ€uche, die am Übergang des Mitteldarms zum Enddarm in den Darm mĂŒnden. Diese werden als Malpighische GefĂ€ĂŸe bezeichnet und sind wie der Enddarm ektodermalen Ursprungs. In den Zellen dieser SchlĂ€uche werden aktiv stickstoffhaltige Exkrete der HĂ€molymphe entzogen und mit den Exkrementen ausgeschieden. In den Rektalpapillen wird den Ausscheidungsprodukten vor der Ausscheidung noch Wasser entzogen.

Wichtige Strukturen der NĂ€hrstoff- und Exkretspeicherung sind die Fettkörper, die als große Lappen im Abdomen der Insekten liegen. Neben der Speicherung dienen sie der Synthese von Fetten und Glykogen sowie dem Abbau von AminosĂ€uren.

Geschlechtsorgane

Bis auf wenige Arten sind alle Insekten getrenntgeschlechtlich. Sehr wenige Arten sind Zwitter, eine Reihe von Arten pflanzt sich durch Parthenogenese fort.

Die MĂ€nnchen besitzen paarige Hoden zur Spermienproduktion im Hinterleib, die ĂŒber Samenleiter (Vasa deferentia) mit paarigen SamenblĂ€schen (Vasa seminales) verbunden sind. Diese mĂŒnden in einen unpaaren oder paarigen Ejakulationsgang, den Ductus ejaculatorius, und danach ĂŒber mehr oder weniger komplex aufgebaute Begattungsorgane, den Aedeagus, meist im neunten Abdominalsegment nach außen. ZusĂ€tzlich können noch ZusatzdrĂŒsen vorhanden sein, die SamenflĂŒssigkeiten oder Stoffe zur Bildung von Spermatophoren bilden und den Spermien zugeben.

Auch die Ovarien der Weibchen sind im Regelfall paarig angelegt. Sie bestehen meistens aus einem BĂŒschel einzelner OvarienstrĂ€nge, die als Ovariolen bezeichnet werden. Jede dieser Ovariolen besteht aus einem Germarium, in dem die Eizellen produziert werden, und einem Vittelarium zur Produktion der Dotterzellen. AbhĂ€ngig von der Art, wie die Eier mit Dotter versorgt werden, unterscheidet man dabei drei verschiedene Formen von Ovariolen, die bei unterschiedlichen Insektentaxa vorkommen können. Bei der ersten Form, die als panoistische Ovariole bezeichnet wird, werden einzelne Eier im Vitellarium mit Dotter versorgt. Beim meroistisch-polytrophen Typ besitzt jede einzelne Eizelle mehrere NĂ€hrzellen und erhĂ€lt ĂŒber diese den Dotter. Bei der meroistisch-telotrophen Ovariole bleibt die einzelne Eizelle ĂŒber einen NĂ€hrstrang mit dem Germarium verbunden und erhĂ€lt den Dotter ĂŒber diesen Weg. Um die heranwachsenden Eizellen legen sich bei allen Typen Follikelzellen.

Die Ovariolen vereinigen sich und enden in einer unpaaren Vagina, die zwischen dem siebten und neunten Abdominalsegment entweder direkt nach außen oder in eine Begattungstasche, der Bursa copulatrix, endet (Ausnahme: Eintagsfliegen). Im Bereich der Vagina ist bei fast allen Insekten eine Spermiensammeltasche, das Receptaculum seminis vorhanden, außerdem können verschiedene AnhangsdrĂŒsen zur Produktion von Kittsubstanzen oder Ă€hnlichem vorhanden sein.

LebensrÀume

Fauchschabe, endemisch auf Madagaskar

Insekten sind mit Ausnahme der Ozeane in fast allen LebensrĂ€umen und Gebieten der Erde zu finden. Dabei existiert die grĂ¶ĂŸte Artenvielfalt in den tropischen Gebieten, wĂ€hrend in ExtremlebensrĂ€umen wie den Polargebieten, den Hochgebirgen und den kĂŒstennahen Meeresgebieten nur sehr wenige, aber hochangepasste Insektenarten leben. So findet man etwa in der Antarktis die ZuckmĂŒckenart Belgica antarctica, auf der MeeresoberflĂ€che die zu den Wanzen zĂ€hlenden MeerwasserlĂ€ufer und im Gezeitenwatt die Larven von ZuckmĂŒcken der Gattung Clunio.

Einige Arten sind sehr stark spezialisiert und kommen entsprechend nur in besonders geeigneten LebensrÀumen vor (stenöke Arten), andere dagegen können in fast allen LebensrÀumen mit Ausnahme der ExtremlebensrÀume leben (euryöke Arten) und wurden teilweise durch den Menschen weltweit verbreitet, so dass sie heute Kosmopoliten sind. Zu letzteren gehören vor allem verschiedene Arten der Schaben, Ameisen und Termiten sowie die als Nutztiere gehaltenen Honigbienen.

Die meisten Insekten leben in Böden oder auf bodennahen Strukturen sowie auf und in Pflanzen. Man geht davon aus, dass mit jeder Baumart der tropischen RegenwĂ€lder etwa 600 Insektenarten assoziiert sind, wobei man bei 50.000 Baumarten auf eine Artenzahl der Insekten von etwa 30 Millionen kommt. Auch auf Tierarten leben eine Reihe von Insekten, meistens als Ektoparasiten wie die verschiedenen Arten der TierlĂ€use und Flöhe oder als Kommensalen und JĂ€ger im Fell der Tiere. Der Mensch stellt hierbei keine Ausnahme dar, auf ihm findet man etwa die verschiedenen Arten der MenschenlĂ€use. Seltener sind Insekten Endoparasiten in Tieren. Zu nennen sind hier vor allem die zu den ZweiflĂŒglern gehörenden Dasselfliegen, bei denen sich die Larven im Rachen (Rachendasseln), der Nasenhöhle (Nasendasseln) oder sogar im Magen (Magendasseln) von Pflanzenfressern entwickeln.

Lebensweise

Larve einer Florfliege erbeutet eine Blattlaus

Aufgrund ihrer Vielfalt haben Insekten heute beinah jede ihrer GrĂ¶ĂŸe angemessene ökologische Nische realisiert. Dabei spielt eine große Anzahl der Arten eine bedeutende Rolle bei der Remineralisierung organischer Stoffe im Boden, in der Bodenstreu, im Totholz und in anderen organischen Strukturen. Zu dieser Gruppe gehören auch die Leichenzersetzer, die in Tierleichen zu finden sind. Viele weitere Arten leben als Pflanzenfresser von lebenden Pflanzenteilen, das Spektrum reicht dabei von Wurzelhaaren ĂŒber Holz bis hin zu BlĂ€ttern und BlĂŒten. Eine Reihe von Arten lebt als Nektar- und Pollensammler und spielt dabei eine wichtige Rolle bei der PflanzenbestĂ€ubung. Wieder andere Insekten leben in und an Pilzen und ernĂ€hren sich von diesen. Eine große Gruppe von Insekten ernĂ€hrt sich rĂ€uberisch von anderen Insekten oder kleineren Beutetieren. Eine letzte Gruppe stellen diejenigen Insekten dar, die sich von Teilen grĂ¶ĂŸerer Tiere wie Haaren, Schuppen und Ă€hnlichem ernĂ€hren. In diese Gruppe gehören auch die zahlreichen Parasiten unter den Insekten, die beispielsweise Blut saugen oder sich in lebenden Geweben entwickeln.

Eine Besonderheit innerhalb der Insekten stellen verschiedene Arten von staatenbildenden Insekten dar. Diese Form des Zusammenlebens hat sich mehrfach unabhĂ€ngig voneinander bei den Termiten und verschiedenen HautflĂŒglern (Ameisen, Bienen, Wespen) entwickelt. Bei diesen Tieren kommt es zum Aufbau eines Insektenstaates, in dem die Einzeltiere bestimmte Rollen innerhalb der Gesellschaft ĂŒbernehmen. HĂ€ufig kommt es dabei zur Bildung von Kasten, deren Mitglieder sich morphologisch und in ihrem Verhalten gleichen. Bei vielen Ameisen findet man beispielsweise Arbeiter, Soldaten und Nestpfleger. Die Fortpflanzung ĂŒbernehmen in diesen FĂ€llen nur sehr wenige Geschlechtstiere innerhalb des Insektenstaates, manchmal nur eine einzige Königin, die befruchtete und unbefruchtete Eier legt.

Fortpflanzung und Entwicklung

WasserlÀufer bei der Paarung

Die SpermienĂŒbertragung erfolgt bei den Insekten ursprĂŒnglich ĂŒber Spermatophoren, also Spermienpakete. Diese werden bei den Felsenspringern und den Fischchen von den MĂ€nnchen auf dem Boden abgelegt und hier von den Weibchen aufgenommen. Bei allen folgenden Gruppen der Insekten gibt es eine direkte SpermienĂŒbertragung durch eine Kopulation, bei der die Spermien direkt in die Vagina oder die Bursa copulatrix eingebracht werden und hier entweder die Eizellen befruchten oder in das Receptaculum seminis zur Lagerung weitergeleitet werden. Die meisten Insekten legen nach der Begattung Eier ab (Ovoparie), andere sind ovovivipar, brĂŒten die Eier also noch im Körper zur Schlupfreife aus. Noch seltener kommt es vor, dass bereits fertig entwickelte Larven (Larviparie) oder sogar Puppen (Pupiparie) zur Welt gebracht werden.

Die Furchung erfolgt bei den meisten Insekten superficiell. Das bedeutet, das sich auf dem sehr dotterreichen Ei mit zentralem Dotter (centrolecithales Ei) ein Furchungszentrum ausbildet, von dem die Furchung ausgeht. In seinem Bereich bilden sich mehrere Tochterkerne mit umgebenem Plasma (Furchungsenergiden), die durch Teilungen zu einem einschichtigen Blastoderm als HĂŒllepithel oder Serosa um den Dotter herum. Im ventralen Bereich bildet sich dann eine Keimanlage, die als Keimstreif in den Dotter hineinwĂ€chst und eine Höhle bildet (Amnionhöhle). In dieser Höhle findet die Hauptkeimbildung statt, nach deren Abschluss sich der Keim wieder nach außen entrollt und ĂŒber dem Dotter der RĂŒcken des Tieres geschlossen werden kann. Aus den Eiern schlĂŒpfen dann Larven (Juvenilstadien mit eigenen Larvalmerkmalen) oder Nymphen (Juvenilstadien ohne eigene Merkmale).

Hornisse, die aus ihrer PuppenhĂŒlle schlĂŒpft

Außerhalb des Eies folgt die postembryonale Entwicklung, nach der Insekten klassisch in hemimetabole und holometabole Insekten unterteilt werden. Dabei handelt es sich allerdings nur bei letzteren auch um eine taxonomische Gruppe, da die hemimetabole Entwicklung dem ursprĂŒnglichen Zustand entspricht. Die Entwicklung ist bei den verschiedenen Gruppen sehr unterschiedlich und hĂ€ngt sehr stark von der Lebensweise der Juvenilstadien und der Imagines ab. Bei allen hemimetabolen Insekten kommt es ĂŒber eine unterschiedliche Anzahl von Larven- oder Nymphenstadien ohne Puppenstadium zur Ausbildung des ausgewachsenen Tieres, der Imago. Zwischen den einzelnen Stadien findet dabei immer eine HĂ€utung statt, bei der die alte Kutikula abgeworfen und eine neue angelegt wird. AbhĂ€ngig von der Konzentration des Juvenilhormons im Blut kommt es dabei entweder zu einer HĂ€utung von einer Larvenform in die nĂ€chste (bei viel Juvenilhormon) oder von einer Larvenform zur Imago (bei wenig Juvenilhormon). Den Zeitpunkt der HĂ€utung bestimmt ein weiteres Hormon, das Ecdyson. Bei der HĂ€utung kommt es vor allem zum Wachstum der Tiere, außerdem werden einzelne Merkmale neu angelegt. Dies geschieht durch eine Histolyse einzelner Strukturen und die Ausbildung von Imaginalanlagen oder das AusstĂŒlpen spezieller Imaginalscheiben.

Feuerwanzen, Larven und Imagines

Bei den meisten hemimetabolen Insekten wie den verschiedenen Heuschreckenformen oder den Wanzen Ă€hnelt die Nymphe in GrundzĂŒgen dem erwachsenen Tier und weist außer den fehlenden FlĂŒgeln keine besonderen Larvalanpassungen auf. DemgegenĂŒber gibt es allerdings auch hemimetabole Insekten mit echten Larven, beispielsweise die Libellen oder die Eintagsfliegen. Eine feinere Unterteilung der Hemimetabolie ist möglich. So spricht man etwa von einer Palaeometabolie (Fischchen, Felsenspringer), wenn die Larven kaum eigene Merkmale aufweisen und sich nur durch GrĂ¶ĂŸenĂ€nderung zur Imago entwickeln. Die Heterometabolie ist vor allem durch eine schrittweise Entwicklung der FlĂŒgel gekennzeichnet und kommt bei den Libellen, Steinfliegen und den meisten Schnabelkerfen vor. Schließlich gibt es noch die Neometabolie, bei der die FlĂŒgelanlagen erst bei den beiden letzten Larvenstadien angelegt werden; dies ist etwa bei einigen Zikaden und den FransenflĂŒglern der Fall.

Holometabole Insekten durchlaufen eine Metamorphose, ausgehend vom Ei ĂŒber die Larve zur Puppe und dann zum erwachsenen Tier (Imago). Die Larve hat oft nicht die geringste physische Ähnlichkeit mit der Imago und besitzt eine Reihe von Eigenmerkmalen einschließlich anderer LebensrĂ€ume und Futterquellen im Vergleich zur Imago – ein nicht unerheblicher ökologischer Vorteil der Holometabola.

Populationsdynamik

Die Populationsdynamik vieler Insektenarten hat nĂ€herungsweise diskreten Charakter: In der zeitlichen Entwicklung einer Population können gegeneinander abgegrenzte, nicht-ĂŒberlappende Generationen ausgemacht werden.

Schreibt man <math> N_t </math> fĂŒr die GrĂ¶ĂŸe, oder nach Normierung Abundanz, einer Population zum Zeitpunkt t und r fĂŒr die Anzahl der pro Individuum generierten Nachkommen, so ergibt sich fĂŒr die einfachst mögliche Beschreibung einer Populationsdynamik:

<math> N_{t+1} = rN_t </math>

HĂ€ngt der Anteil der selbst zur Reproduktion kommenden Nachkommen zum Zeitpunkt t+1 von der GrĂ¶ĂŸe der Population zum Zeitpunkt t ab, erhĂ€lt man einen funktionalen Zusammenhang der Form:

<math> N_{t+1} = f(N_t) </math> mit einer Funktion f. FĂŒr f sind dabei verschiedene konkrete AnsĂ€tze möglich.Verwendung findet zum Beispiel die Hassel-Gleichung.

Auf einen Ă€hnlichen Formalismus fĂŒhrt auch eine unmittelbare AbhĂ€ngigkeit der FertilitĂ€t von der PopulationsgrĂ¶ĂŸe.

Fossilbeleg

Fossiler PrachtkÀfer aus der Grube Messel

Das frĂŒheste einem Insekt sicher zuzuordnende Fossil ist Rhyniognatha hirsti aus dem Pragium, einer Stufe des Unterdevons vor etwa 407 Millionen Jahren. Aus derselben Formation stammt auch der Ă€lteste Springschwanz Rhyniella precursor, der als das Ă€lteste Insekt galt, solange diese zu den Insekten gerechnet wurden. Diese relativ fortgeschrittenen Fossilien lassen auf eine bereits lĂ€nger dauernde Evolutionsgeschichte schließen, die vermutlich bis ins Silur zurĂŒckreicht. Insekten sind damit wohl nur unwesentlich jĂŒnger als die Ă€ltesten Funde von terrestrischen Tieren ĂŒberhaupt. Da von Rhyniognatha bis auf die Kiefer nichts erhalten blieb, sind Aussagen darĂŒber, wie dieses Insekt aussah und in welche heutige Verwandtschaft es einzuordnen wĂ€re, spekulativ. Die Erstbeschreiber halten sogar einen Zusammenhang mit geflĂŒgelten Formen fĂŒr denkbar, was allerdings sehr spekulativ bleibt.[15] TatsĂ€chliche fossile Funde geflĂŒgelter Insekten liegen etwa von Gesteinen der Grenze Unterkarbon-Oberkarbon vor, das heißt, sie sind etwa 95 Millionen Jahre jĂŒnger.[16] (Ältere devonische Funde, als Eopterum devonicum beschrieben, erwiesen sich spĂ€ter als Reste des Carapax einer Krebsart.) GeflĂŒgelte Insekten liegen hier aus einer Vielzahl von Ordnungen, darunter sowohl lebende als auch ausgestorbene, vor. Die FlĂŒgelmorphologie erlaubte bereits unterschiedliche Flugstile.[17][18] Zur karbonischen Fauna gehörten z. B. die Palaeodictyoptera, die manchmal auch am ersten Thoraxsegment kleine flĂŒgelartige FortsĂ€tze aufwiesen. WĂ€hrend des Karbons machten diese altertĂŒmlichen Ordnungen etwa ein Drittel der Insektenfauna aus; Schaben waren individuenreich vertreten, aber nicht sonderlich artenreich. Von den 27 im Karbon nachgewiesenen Insektenordnungen sind 8 am Übergang zum Perm oder wenig spĂ€ter ausgestorben. Drei weitere Ordnungen starben am Übergang zur Trias aus. Seit diesem evolutionĂ€ren Flaschenhals haben alle ĂŒberlebenden Linien bis heute mehr oder weniger stetig an DiversitĂ€t zugenommen, auch das dritte Massenaussterben an der Kreide/TertiĂ€r-Grenze scheint die Insekten nur wenig betroffen zu haben.[19] Wichtiger fĂŒr diese erhöhte DiversitĂ€t scheinen ĂŒberraschenderweise nicht schnellere Artbildungsraten, sondern verminderte Aussterberaten zu sein.[20]

Sowohl Radiationen wie lĂ€ngere Perioden mit niedrigen Artenzahlen und wenig evolutionĂ€ren Neuerungen können mit ausgeprĂ€gten Schwankungen des Sauerstoffspiegels der Erde im PalĂ€ozoikum in Verbindung gebracht werden, ausgedehnte Perioden mit sehr geringen fossilen Funden sind daher wohl nicht ausschließlich auf ZufĂ€lle der fossilen Überlieferung zurĂŒckzufĂŒhren, sondern können durchaus real sein.[21] WĂ€hrend der Perioden mit ungewöhnlich hohem Sauerstoffgehalt lebten spektakulĂ€re Rieseninsekten mit KörpergrĂ¶ĂŸen, die alle rezenten Formen bis um das Zehnfache ĂŒbersteigen.[22] Die Urlibelle Meganeura monyi (gefunden in Commentry, Frankreich) erreichte eine FlĂŒgelspannweite von 63 cm,[23] Meganeuropsis permiana soll sogar 71 cm Spannweite besessen haben, wahrscheinlich nahe an der Obergrenze des Arthropoden-Bauplans fĂŒr FlugfĂ€higkeit.[24]

Im Perm tauchten die meisten modernen Insektenordnungen auf, doch spielten gerade die heute dominierenden holometabolen Insekten lange Zeit eine untergeordnete Rolle,[25] und erst ab der Trias kam es bei diesen zu einer wahren Explosion der Arten- und Formenvielfalt. GrĂŒnde fĂŒr diesen Erfolg werden im Massenaussterben am Ende des Perms gesehen (bisher dominierende Insekten starben aus), in besserer WiderstandsfĂ€higkeit gegen das aride Klima des Perms und in der Ausbreitung der Samenpflanzen.[26]

Alle gegenwÀrtig anerkannten Insektenordnungen und knapp zwei Drittel der Familien sind auch fossil belegt, wobei ihre tertiÀre Artenzahlen gut mit ihren heutigen korrelieren (Ausnahme: Schmetterlinge, die fossil weniger artenreich belegt sind).

Systematik

Drei Gruppen, die traditionell als Urinsekten zu den Insekten gezĂ€hlt wurden, die SpringschwĂ€nze (Collembola), DoppelschwĂ€nze (Diplura) und Beintastler (Protura) gelten heute nicht mehr als eigentliche Insekten. Sie werden zusammen mit diesen hier innerhalb der ĂŒbergeordneten Gruppe der SechsfĂŒĂŸer (Hexapoda) gefĂŒhrt. Sowohl die Hexapoda als auch die Insekten als solche gelten aufgrund ihrer typischen Merkmale (Apomorphien) als gesicherte Taxa. Die tatsĂ€chliche Schwestergruppe der Insekten innerhalb der Hexapoda ist allerdings umstritten.

Klassische Systematik

Die Insekten werden hĂ€ufig auch als Freikiefler (Ectognatha) den Sackkieflern (Entognatha) gegenĂŒbergestellt, die aus eben den benannten Taxa der Urinsekten bestehen. Sie besitzen als wichtigste Eigenmerkmale eine Geißelantenne mit einem Grundglied (Scapus) und einem Pedicellus mit Johnstonschem Organ. Die eigentliche Geißel ging auf das ursprĂŒnglich dritte Glied der Antenne zurĂŒck, welches sich in eine unterschiedliche Anzahl von Geißelsegmenten aufgeteilt hat. Weitere Apomorphien sind der Besitz rĂŒckwĂ€rtiger Äste des Tentoriums, einer Skelettstruktur im Kopf, paarige Krallen am Praetarsus mit einer gelenkigen Verbindung zu selbigem. Auch der primĂ€r in fĂŒnf Tarsenglieder gegliederte Tarsus und die Umbildung der hinteren AbdominalextremitĂ€ten zu Gonopoden und die Beteiligung derselben am Legeapparat (Ovipositor) der Weibchen wird als neu erworbenes Merkmal angesehen. Das ursprĂŒnglich namensgebende Merkmal, die freiliegenden Kiefer, ist dagegen ein ursprĂŒngliches Merkmal (Plesiomorphie), die bereits bei den gemeinsamen Vorfahren der Krebstiere, HundertfĂŒĂŸer, TausendfĂŒĂŸer und Hexapoda vorhanden war (Mandibulata).

Innerhalb der Insekten werden in der klassischen Systematik heute je nach Quelle unterschiedliche Anzahlen von Unterklassen, Überordnungen und Ordnungen unterschieden. Dies hĂ€ngt mit der in Teilen noch unverstandenen tatsĂ€chlichen Verwandtschaft der Insektengruppen untereinander sowie der unterschiedlichen Ansicht der Beschreiber ĂŒber die Anordnung innerhalb einer klassischen Hierarchiebeschreibung zusammen. In diesem Werk soll folgender Systematik gefolgt werden, Unterschiede zu anderen Werken ergeben sich vor allem im Rang der Libellen und Eintagsfliegen, die hĂ€ufig als Ordnung eingeordnet werden, sowie bei den Schnabelkerfen, deren Unterordnungen in einigen Werken als eigenstĂ€ndige Ordnungen gefĂŒhrt werden, ebenso bei den Heuschrecken, bei denen hĂ€ufig noch die KurzfĂŒhlerschrecken und die LangfĂŒhlerschrecken als Ordnungen (anstelle wie hier als Unterordnungen) eingestuft werden.

Phylogenetische Systematik

Die phylogenetische Systematik versucht, das System anhand der tatsĂ€chlichen Verwandtschaft aufzubauen. Unterschiede zur klassischen Systematik ergeben sich vor allem in der Behandlung der sog. paraphyletischen Gruppen. Paraphyletische Taxa werden nur durch altertĂŒmliche Merkmale Symplesiomorphien abgegrenzt. Sie umfassen nicht alle Nachfahren eines tatsĂ€chlich gemeinsamen Vorfahren. Wichtigste Methode ist nach wie vor eine sorgfĂ€ltige Untersuchung der Anatomie und Morphologie, auch unter Einschluss aussagekrĂ€ftiger Fossilien.

Als zusĂ€tzliche Methode sind heute molekulare StammbĂ€ume von sehr großer Bedeutung. Molekulare StammbĂ€ume beruhen auf dem direkten Vergleich homologer DNA-Sequenzen. Dazu werden dieselben Genabschnitte der verschiedenen zum Vergleich stehenden Organismen mit Hilfe der Polymerase-Kettenreaktion vervielfĂ€ltigt, sequenziert und anschließend verglichen. Mittels verschiedener statistischer Techniken werden die Sequenzen zu einem molekularen Stammbaum angeordnet, der im Idealfall genau die abgestufte Verwandtschaft der untersuchten Individuen widerspiegelt. HĂ€ufig verwendete Gene fĂŒr den molekularen Stammbaum der Insekten sind Gene fĂŒr Ribosomale RNA, Histon H3, Elongationsfaktor 1 alpha 1 und verschiedene mitochondriale Gene (z. B. mt-CO1), zunehmend aber auch die gesamte Mitochondriale DNA. Ein Vergleich auf Basis des gesamten sequenzierten Genoms wĂ€re naturgemĂ€ĂŸ am aussagekrĂ€ftigsten, er wurde aufgrund der wenigen vollstĂ€ndig sequenzierten Insektengenome auch tatsĂ€chlich bereits unternommen.[27] Wie jede andere Methode hat auch die Erstellung molekularer StammbĂ€ume ihre Schwierigkeiten und Fallstricke. Wie hĂ€ufig bei neuen Methoden, ist die anfĂ€ngliche Euphorie einer gewissen ErnĂŒchterung gewichen, weil zu viele an verschiedenen Genen oder mit verschiedenen Methoden erhobene StammbĂ€ume einander krass widersprechende Ergebnisse erbrachten.[28][29] Ein Hauptproblem besteht darin, dass viele Insektenordnungen offensichtlich in einer schnell ablaufenden Radiation in kurzer zeitliche Folge entstanden sind und sich anschließend ĂŒber mehr als dreihundert Millionen Jahre auseinanderentwickelten, wodurch die Informationen der ursprĂŒnglichen Radiation kaum noch aufzuschlĂŒsseln sein werden.[30][31]

Aktuelle VorschlĂ€ge fĂŒr phylogenetische Systematiken beruhen in der Regel auf einer Kombination von morphologischen und molekularen StammbĂ€umen. ZusĂ€tzlich werden sogenannte supertrees aufgestellt, die die Ergebnisse zahlreicher Studien zusammenfĂŒhren, ohne selbst neue Daten beizutragen. Auch die zurzeit intensiv diskutierten StammbĂ€ume (u. a.:[32][33][34][35]) kommen an zahlreichen Punkten nicht zur Übereinstimmung. Dennoch haben sich gegenĂŒber frĂŒheren auf rein morphologischer Basis erstellten Systematiken (klassische Grundlage:[36]) zahlreiche Verbesserungen ergeben.

Das phylogenetische System kommt ohne die Rangstufen der klassischen Systematik oberhalb der Art aus. In der Regel werden die Insektenordnungen aber als Verwandtschaftsgruppen beibehalten, auch wenn klar ist, dass sie weder gleiches Alter noch gleichen tatsÀchlichen Rang besitzen können. Folgende klassische Ordnungen haben sich unzweifelhaft als paraphyletisch erwiesen:[37]

  • Schaben, in Bezug auf Termiten (wahrscheinlichste Schwestergruppe: Gattung Cryptocercus)
  • StaublĂ€use, in Bezug auf TierlĂ€use (wahrscheinlichste Schwestergruppe: BĂŒcherlĂ€use (Liposcelidae)).
  • Schnabelfliegen, in Bezug auf Flöhe (wahrscheinlichste Schwestergruppe: Winterhafte (Boreidae)).

Die jeweils zweitgenannte Gruppe ist also in Wirklichkeit keine Schwestergruppe der erstgenannten, sondern ein Teil davon (d. h., sie ist mit einigen Familien davon nĂ€her verwandt, als diese es untereinander sind). Die Monophylie der ĂŒbrigen Ordnungen wurde, manchmal nach zwischenzeitlich aufgekommenen Zweifeln, bestĂ€tigt (v. a. Schnabelfliegen in Bezug auf ZweiflĂŒgler und GroßflĂŒgler in Bezug auf Kamelhalsfliegen: noch nicht sicher).

Das im folgenden dargestellte System (nach den o. g. Quellen kombiniert) ist unsicher, an verschiedenen Stellen umstritten und wird sich möglicherweise in den nĂ€chsten Jahren noch verĂ€ndern, es gibt in etwa den heutigen Stand des Wissens wieder. Die VerwandtschaftsverhĂ€ltnisse innerhalb der Polyneoptera (deren Monophylie heute fast unstrittig ist) weiter aufzulösen, ist zurzeit mit hinreichender Sicherheit unmöglich. Einige traditionell sehr umstrittene Fragen, wie die Stellung der FĂ€cherflĂŒgler oder der BodenlĂ€use, scheinen aber einer Lösung nĂ€hergerĂŒckt.

Insekten 

 Felsenspringer


 Dicondylia 

 Fischchen


 Fluginsekten 

 Eintagsfliegen


 Metapterygota 

 Libellen


 NeuflĂŒgler 
 Polyneoptera 

 Steinfliegen


     

 OhrwĂŒrmer


     

 BodenlĂ€use


 Dictyoptera 

 Fangschrecken


     

 Schaben und Termiten



 Notoptera 

 Gladiatoren


     

 Grillenschaben



 N.N. 

 Tarsenspinner


     

 Gespenstschrecken



 Heuschrecken 

 LangfĂŒhlerschrecken


     

 KurzfĂŒhlerschrecken




 Eumetabola 
 Paraneoptera 

 StaublĂ€use und TierlĂ€use


     

 FransenflĂŒgler


     

 Schnabelkerfe



 Holometabola 

 HautflĂŒgler


 N.N. 
  
 Neuropterida 

 NetzflĂŒgler


 Neuropteriforma 

 GroßflĂŒgler


     

 Kamelhalsfliegen




 Coleopteroida 

 KĂ€fer


     

 FĂ€cherflĂŒgler




 Mecopteroida 
 Amphiesmenoptera 

 Köcherfliegen


     

 Schmetterlinge



 Antliophora 

 Schnabelfliegen


 N.N. 

 ZweiflĂŒgler


     

 Flöhe













Insekten und Menschen

Insekten als SchÀdlinge

Anopheles bei der Blutmahlzeit

Eine Reihe von Insekten ist als SchĂ€dling (Ungeziefer) an Nutz- und Zierpflanzen, Holzkonstruktionen und -produkten (Holzschutz) und NahrungsvorrĂ€ten bekannt, andere leben als Parasiten am Menschen und seinen Haustieren. Ferner sind einige Insektenarten, vor allem in großen Individuenzahlen vorkommende blutsaugende Insekten, ÜbertrĂ€ger (Vektoren) von Krankheiten wie der Rattenfloh fĂŒr die Pest, MĂŒcken der Gattung Anopheles fĂŒr die Malaria oder die Tse-Tse-Fliegen fĂŒr die Schlafkrankheit.

Der Befall mit PflanzenschĂ€dlingen kann bei der heute ĂŒblichen Monokultur von Nutzpflanzen zu großen AusfĂ€llen der Ernte fĂŒhren. Neben der direkten SchĂ€digung durch Fraß ĂŒbertragen viele Insekten auch Pflanzenkrankheiten, meist Virosen und Pilzerkrankungen. Viele weitere SchĂ€dlinge leben als VorratsschĂ€dlinge auch in geernteten oder auch bereits verarbeiteten Materialien und fĂŒhren hier zu weiteren SchĂ€den. Dem stehen andere Insektenarten gegenĂŒber, die im Sinne der biologischen SchĂ€dlingsbekĂ€mpfung eingesetzt werden und SchĂ€dlinge direkt jagen oder in ihnen ihre Eier ablegen. Vor allem verschiedene Schlupfwespenarten werden entsprechend gezielt gegen spezifische SchĂ€dlinge eingesetzt.

Nutzung von Insekten

Als Nutztiere hĂ€lt der Mensch vor allem die Honigbiene, die Schlupfwespen zur biologischen SchĂ€dlingsbekĂ€mpfung, die Raupen des Seidenspinners sowie in vielen LĂ€ndern Heuschrecken und Grillen als Nahrungsmittel. Der Verzehr von Insekten ist ĂŒber große Teile Afrikas, SĂŒdostasiens und Mittel- bzw. SĂŒdamerikas verbreitet und wird als Entomophagie bezeichnet. Dabei stellen Insekten eine proteinreiche Kost dar; etwa 500 Arten werden weltweit fĂŒr die menschliche ErnĂ€hrung genutzt. Allerdings spielen auch sehr viele Insekten sekundĂ€r als PflanzenbestĂ€uber eine große Rolle in der Nahrungsproduktion des Menschen, da ohne sie keine Fruchtbildung stattfinden könnte.

Einige Insekten werden auch als Haustiere in Terrarien gehalten. Besonders zu nennen sind dabei die Ameisen, die in Formicarien gehalten werden. Sie gehören zu den HautflĂŒglern und sind somit enge Verwandte der Bienen, Wespen und Hornissen. Weitere beliebte Insekten der Terrarianer sind Stabheuschrecken, Fangschrecken und verschiedene KĂ€fer- und Schabenarten, außerdem werden MehlkĂ€ferlarven (MehlwĂŒrmer), Grillen und andere Insekten als Futtertiere fĂŒr Reptilien und als Angelköder gezĂŒchtet. Eine Entwicklung der letzten Jahrzehnte ist die Haltung von Schmetterlingen in großen GewĂ€chshĂ€usern, die als SchmetterlingshĂ€user fĂŒr Besucher geöffnet werden und an manchen Orten zu den SehenswĂŒrdigkeiten der Region werden.

Auch in der pharmazeutischen Industrie werden verschiedene Insekten eingesetzt, das bekannteste Beispiel stellen hierbei die Spanische Fliege (Lytta vesicatoria) sowie einige weitere ÖlkĂ€fer dar, die den Stoff Cantharidin produzieren. Als wissenschaftliche Versuchstiere haben sich Drosophila melanogaster sowie verschiedene Heuschrecken- und KĂ€ferarten etabliert. Die Leichenzersetzer unter den Insekten, vor allem die Larven verschiedener Fliegen und KĂ€fer, spielen heute zudem eine bedeutende Rolle in der Kriminalistik. Der Forschungszweig der Entomologischen Forensik zur AufklĂ€rung von KriminalfĂ€llen basiert auf der Erforschung dieser Tiere. Schmeißfliegenlarven werden in der Wundheilung eingesetzt. Außerdem werden verschiedene Arten der SchildlĂ€use zur Produktion von Farbstoffen, Lacken oder Wachsen genutzt wie z. B. Karmin (Cochenille) und Schellack.

Als sogenannte Insekten-Cyborgs sollen mit militĂ€rischer Technik schon wĂ€hrend der Metamorphose ausgerĂŒstete Insekten Dienst fĂŒr die amerikanischen StreitkrĂ€fte leisten: „DARPA seeks innovative proposals to develop technology to create insect-cyborgs, possibly enabled by intimately integrating microsystems within insects, during their early stages of metamorphoses.“( [38])

Materialien zu Insekten

Datei:Sarcophaga carnaria (Portugal2005).ogg

Museen/Sammlungen

Zur Erfassung der Artenvielfalt und der Variationsbreite der Insekten werden Insektensammlungen von Privatsammlern und wissenschaftlichen Einrichtungen angelegt. Vor allem Museensammlungen erreichen dabei beachtliche GrĂ¶ĂŸen und Individuenzahlen. Die wissenschaftliche Insektensammlung im Naturhistorischen Museum des Stiftes Admont (Steiermark) von Pater Gabriel Strobl (1846–1925) beinhaltet beispielsweise etwa 252.000 Exemplare aus 57.000 verschiedenen Arten, die Dipteren-Sammlung zĂ€hlt mit ihren etwa 80.000 aufbewahrten Exemplaren und rund 7500 verschiedenen Artnamen zu den drei bedeutendsten Fliegen-Kollektionen in Europa.

Auch private Sammler legen sich hĂ€ufig Insektensammlungen an; vor allem auffĂ€llige Schmetterlinge und KĂ€fer werden dabei gerne aufgrund Ă€sthetischer Vorlieben oder seltene Arten aufgrund ihres Seltenheitswertes gesammelt. Von einer Sammlung aus rein Ă€sthetischen GrĂŒnden ist abzuraten, da vor allem die Populationen seltener Schmetterlinge wie des europĂ€ischen Apollofalters durch die Sammelleidenschaft (neben ihrem Lebensraumverlust und anderer GrĂŒnde) an den Rand der Ausrottung gebracht werden können. Auf der anderen Seite gibt es vor allem in tropischen LĂ€ndern wirtschaftliche Interessen an der vor allem in Europa und Nordamerika beliebten Sammelleidenschaft. Dort werden Schmetterlinge und andere beliebte Insekten in speziellen Farmen gezĂŒchtet und an Sammler verschickt.

Kulturelle Bedeutung

In die Kultur des Menschen haben vor allem die ihm nĂŒtzlichen Insektenarten wie die Honigbiene und andere in seinem direkten Umfeld lebende Arten Einzug gefunden. Die bekannteste Verarbeitung des Insektenmotivs in der Literatur ist dabei Die Biene Maja von Waldemar Bonsels. In der Musik sind das mexikanische Volkslied La Cucaracha und Der Hummelflug besonders populĂ€r. Letzterer fand ĂŒber die Band Manowar auch Einzug in den Heavy Metal. In Deutschland ist das Kinderlied MaikĂ€fer flieg! lange Zeit kulturelles Allgemeingut gewesen.

Siehe auch

Literatur

  • Michael Chinery: Field Guide to Insects of Britain and Northern Europe. 3. Auflage. Harper Collins, 1993, 448 S., ISBN 0-00-219918-1.
  • Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten. Franckh-Kosmos, o. O. 2004, 328 S., ISBN 3-440-09969-5.
  • Bernhard Klausnitzer: Insecta (Hexapoda), Insekten, in: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): „Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere“; Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena.
  • Christopher O’Toole: Faszinierende Insekten. BechtermĂŒnz Verlag, 223 S., ISBN 3-8289-1584-1.
  • E. Stresemann (Begr.), H.-J. Hannemann, B. Klausnitzer, K. Senglaub: Exkursionsfauna von Deutschland, Wirbellose: Insekten. 9. Aufl. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2000, 959 S., ISBN 3-8274-0922-5.

Einzelnachweise

  1. ↑ David Grimaldi & Michael S. Engel (2005): Evolution of the Insects. Cambridge University Press (Cambridge Evolution Series), ISBN 0-521-82149-5.
  2. ↑ Ebbe Schmidt Nielsen & Laurence A. Mound (1997): Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers. In: Peter H. Raven & Tania Williams (Hrsg.): Nature and Human Society. The Quest for a Sustainable World. Proceedings of the 1997 Forum on Biodiversity. (National Research Council USA, Board on Biology)
  3. ↑ Edward L. Mockford (1997): A new species of Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) with diminutive, apterous males. Annals of the Entomological Society of America 90(29): 115-120.
  4. ↑ Vasily V. Grebennikov (2008): How small you can go: Factors limiting body miniaturization in winged insects with a review of the pantropical genus Discheramocephalus and description of six new species of the smallest beetles (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae). European Journal of Entomology 105: 313–328.
  5. ↑ Kaestner A.: Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band 1: Wirbellose (3. Teil - A), VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1972, S. 21
  6. ↑ neuere Literatur zusammengefasst in: Gerhard Scholtz & Gregory D. Edgecombe (2006): The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution Volume 216, Numbers 7-8: 395-415, doi:10.1007/s00427-006-0085-4
  7. ↑ Thorsten Burmester & Thomas Hankeln (2007): The respiratory proteins of insects. Journal of Insect Physiology Volume 53, Issue 4: 285-294. doi:10.1016/j.jinsphys.2006.12.006
  8. ↑ Christian Pick, Marco Schneuer, Thorsten Burmester (2009): The occurrence of hemocyanin in Hexapoda. FEBS Journal 276: 1930–1941. doi:10.1111/j.1742-4658.2009.06918.x
  9. ↑ H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda N. Lo:A cellulase gene of termite origin. Nature 394, S. 330-331, 1998.
  10. ↑ Andreas Brune und Moriya Ohkuma: Role of the termite gut macrobiota in symbiotic digestion, in David Edward Bignell (Hrsg.): Biology of Termites: A Modern Synthesis. 2010, Kapitel 16.
  11. ↑ Nakashima, K. et al.: Dual cellulose-digesting system of the wood-feeding termite, Coptotermes formosanus Shiraki. Insect Biochemistry and Molecular Biology, Band 32, Nr. 7, 2002, S. 777–784.
  12. ↑ Martin, Michael M., Joan S. Martin: Cellulose digestion in the midgut of the fungus-growing termite Macrotermes natalensis: The role of acquired digestive enzymes. Science, Band 199, Nr. 4336, 1978, S. 1453–1455.
  13. ↑ Watanabe, Hirofumi et al.: A cellulase gene of termite origin. Nature, Band 394, Nr. 6691, 1998, S. 330–331.
  14. ↑ Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Evidence for the presence of a cellulase gene in the last common ancestor of bilaterian animals. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, Band 270, Suppl 1, 2003, S. S69-S72.
  15. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi (2004): New light shed on the oldest insect. Nature 427, 627-630. doi:10.1038/nature02291
  16. ↑ Carsten Brauckmann, Brigitte Brauckmann, Elke Gröning (1994): The stratigraphical position of the oldest known Pterygota (insecta. Carboniferous, Namurian). Annales de la SociĂ©tĂ© GĂ©ologique de Belgique 117 (Hommage Ă  Maurice Streel) Fascicule 1: 47-56.
  17. ↑ Robin J. Wootton (2003): Reconstructing insect flight performance from fossil evidence. Acta zoologica cracoviensia 46 (suppl.– Fossil Insects): 89-99.
  18. ↑ R. J. Wootton & J. Kulakova-Peck (2000): Flight adaptations in Palaeozoic Palaeoptera (Insecta). Biological Reviews 75: 129–167. doi: 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00043.x
  19. ↑ Paul Whalley (1987): Insects and Cretaceous mass extinction. Nature 327: 562 doi:10.1038/327562b0
  20. ↑ Conrad C. Labandeira & J. John Seposki Jr.(1993): Insect diversity in the fossil record. Science 261 (5119): 310-315.
  21. ↑ Peter Ward, Conrad Labandeira, Michel Laurin, Robert A. Berner (2006): Confirmation of Romer's Gap as a low oxygen interval constraining the timing of initial arthropod and vertebrate terrestrialization. PNAS vol. 103 no. 45: 16818-16822. doi:10.1073/pnas.0607824103
  22. ↑ Jon F. Harrison, Alexander Kaiser, John M. VandenBrooks (2010): Atmospheric oxygen level and the evolution of insect body size. Proceedings of the Royal Society Series B (2010) 277: 1937–1946. doi:10.1098/rspb.2010.0001
  23. ↑ F. M. Carpenter (1960): Studies on North American Carboniferous insects. 1. The Protodonata. Psyche, 67: 98- 110.
  24. ↑ William A. Shear & Jarmila Kulakova-Peck (1990): The ecology of Paleozoic terrestrial arthropods: the fossil evidence. Canadian Journal of Zoology 68: 1807- 1834.
  25. ↑ nach neueren Funden existieren holometabole Insekten seit dem Oberkarbon, waren anfangs aber offensichtlich sehr selten: AndrĂ© Nel, Patrick Roques, Patricia Nel, Jakub Prokop, J. SĂ©bastien Steyer (2007): The earliest holometabolous insect from the Carboniferous: a “crucial” innovation with delayed success (Insecta Protomeropina Protomeropidae). Annales de la SociĂ©tĂ© entomologique de France (n.s.) 43(3): 349-355
  26. ↑ Olivier BĂ©thoux: The earliest beetle identified. In: Journal of Paleontology. 6, Nr. 83, 2009, S. 931–937, doi:10.1666/08-158.1.
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Weblinks

 Commons: Insekten â€“ Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Commons: Insekten als Thema â€“ Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wiktionary: Insekt â€“ BedeutungserklĂ€rungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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