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| Lilien | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Lilium | ||||||||||||
| L. |
Die Lilien (Lilium) bilden eine Gattung der Familie der Liliengewächse (Liliaceae) innerhalb der einkeimblättrigen Pflanzen mit rund 120 Arten. Ihre Hauptverbreitungsgebiete sind China und Nordamerika, einige wenige Arten finden sich auch in Europa.
Lilien wurden aufgrund ihres auffälligen Erscheinungsbilds in vielen Kulturen geschätzt. Einige Arten zählen zu den ältesten Zierpflanzen überhaupt und wurden zu kulturellen Symbolen, insbesondere in Asien finden sie bis heute auch Verwendung als Lebensmittel, seltener ist ein Gebrauch als Heilpflanze.
Alle Lilien sind ausdauernde, krautige Pflanzen, die aus Zwiebeln wachsen und artabhängig eine Höhe von bis zu 310 Zentimeter erreichen.[1]
Lilien-Zwiebeln sind meist eiförmig bis annähernd rund, aus zahlreichen Zwiebelschuppen zusammengesetzt und nicht durch eine zusätzliche Außenhaut geschützt.[2] Die unregelmäßig klobig geformten Zwiebeln sind 1,4 bis 11,7 Zentimeter lang und 1,3 bis 19 Zentimeter breit, das Verhältnis von Höhe zu Länge schwankt zwischen 0,1 bis 3 zu 1. Die Zwiebel kann leicht geneigt im Boden liegen und annähernd rhizomatisch mehr oder weniger verlängert, aber auch deutlich ausgeprägt rhizomatisch horizontal verlängert sein, Rhizome wachsen gelegentlich verzweigt.[1]
Die Zwiebelschuppen sind modifizierte Blätter und enthalten Stärke als Reservestoff. Sie sind eiförmig oder lanzettlich[3] fleischig und meist weiß, selten gelb oder purpurn, häufig auch bräunlich gefleckt. Sie überlappen einander dachziegelartig und können zwischen 0,8 und 11,9 Zentimeter lang werden.[1]
Es gibt zwei Wurzeltypen an den Zwiebeln. Die einen sind bis zu 5 Millimeter dick, konzentrisch gefaltet und kontraktil, das heißt sie verfügen über die Fähigkeit, die Zwiebel tiefer in die Erde zu ziehen, bis die ideale Tiefe erreicht ist. Der zweite Typ ist deutlich dünner, fadenförmig und dient der Aufnahme von Nährstoffen.[1]
Zusätzlich finden sich Adventivwurzeln auch noch unterirdisch am Stängel oberhalb der Zwiebel.[1]
Der aufrechte, in der Regel glatte Stängel ist meist grün, gelegentlich purpurn überhaucht, selten graugrünblau. An ihm stehen die ungestielten bis annähernd ungestielten Blätter entweder wechselständig,[2] gleichmäßig oder seltener zur Stängelbasis hin gehäuft verteilt oder häufiger in 1 bis 12, selten bis zu 24 Wirteln, am Ansatz und der Spitze der Pflanze dann jedoch verteilt. Die Wirtel bestehen aus drei bis zwanzig, selten bis vierzig Blättern, die 1,7 bis 29 Zentimeter lang und 0,2 bis 5,6 Zentimeter breit sind, das Längen-Breitenverhältnis beträgt 1,6 bis 34 zu 1. Die Blätter sind an den Spitzen oft abwärts gebogen, linealisch, lanzettlich, elliptisch oder - insbesondere bodennah - eiförmig, gelegentlich umgekehrt-lanzettlich. Die grüne Spreite wird zur Blattspitze hin heller, selten blasser und läuft zum äußeren Ende hin spitz zu. Die Blattränder sind ganzrandig, meist glatt und haarlos, gelegentlich schwach papillös, manchmal zum äußeren Ende hin durch dreieckige, epidermale Nadeln rau.[1]
Die Nervatur besteht aus meist drei in der Regel glatten und unbehaarten Hauptnerven. Sie sind gelegentlich ebenfalls mit dreieckigen, epidermalen Nadeln besetzt und auf der achszugewandten Seite selten vertieft nachgezeichnet.[1]
Lilien bilden ihre Blüten im Sommer aus; es lassen sich dabei weitgehend drei Blütenformen unterscheiden, nämlich trompetenförmige, schalenförmige und so genannte Türkenbund-Lilien. Bei letzteren sind die Blütenhüllblätter soweit nach hinten eingerollt, dass ihre Spitzen sich am Stängel wieder treffen und die Blüte so einem Turban ähnlich sieht. Es existieren aber auch Abweichungen davon, zum Beispiel fast geschlossene Blüten bei Lilium lophophorum.
Lilienblüten sind (wie bei fast allen Einkeimblättrigen Pflanzen) dreizählig und zwittrig. Die Blütenblatthülle besteht aus zweimal drei gleichgeformten Blütenhüllblättern, also aus sechs Tepalen; sie sind groß, vielfältig gestaltet und häufig auffällig gefärbt und gezeichnet. Das Auftreten der häufig zu beobachtenden dunklen Punkte auf der Blüte ist erblich, nicht aber das Muster selbst, daher hat jede Blüte ein einzigartiges Muster. Die einzelnen Punkte sind Farbstoffkonzentrationen und meist von einem helleren Hof umgeben. Vielfach zeichnet sie auch ihr Duft aus; einige Sorten zählen zu den am stärksten duftenden Gartenpflanzen überhaupt und sind von großem Wohlgeruch, andere riechen eher unangenehm, einige sind aber auch duftfrei. Die Blüten haben sechs Staubblätter und drei verwachsene Fruchtblätter; der Fruchtknoten ist oberständig.
Die Blütenformel lautet
Bei Lilien erfolgt in der Regel keine Selbstbestäubung; zur Befruchtung bedarf es üblicherweise des Pollens einer anderen Pflanze.
Lilien bilden nach ihrer Bestäubung dreikammerige Kapselfrüchte aus. Bei den Kapseln handelt es sich, typisch für viele Liliengewächse, um lokulizide Kapseln, die an den Rückennähten jedes Fruchtblatts aufplatzen. Lilien-Samen lassen sich ihrer Keimung entsprechend in vier Gruppen unterteilen:
Bei sofortiger Keimung kann die Keimung je nach Art bereits ab sechs Tagen nach dem Bodenkontakt erfolgen, bei verzögerter Keimung hingegen bedarf es mindestens eines Jahres zur Keimung, gelegentlich auch länger.
Bei Lilien sind Zwiebeln auch Organe vegetativer Vermehrung. Eine häufig zu findende Möglichkeit besteht in der Bildung sogenannter Stängelbulben, also kleiner Brutzwiebeln am Stängelansatz, die sich nach mehreren Jahren zu eigenständigen Pflanzen herausbilden. Bei einigen wenigen Arten werden solche Brutzwiebeln auch in den Achseln der Laubblätter gebildet (Lilium puerense, Lilium sargentiae, Lilium sulphureum, Lilium arboricola, Feuer-Lilie und Tiger-Lilie). Von dort fallen sie herab und können in den Folgejahren im Boden zu zwar genetisch mit der Mutterpflanze identischen, aber eigenständigen Pflanzen heranwachsen.
Alle Lilienarten besitzen zwei lange metazentrische und zehn kurze acrozentrische Chromosomen. Metazentrisch heißt, dass das Zentromer mittig liegt, bei den acrozentrischen Chromosomen liegt es am Ende. Die einzige bekannte Ausnahme in der Gattung ist Lilium rubescens, die ein langes metazentrisches Chromosom und elf kurze acrozentrische Chromosomen hat.[4]
Lilien wachsen auf allen Kontinenten der nördlichen Hemisphäre, vorzugsweise in den temperierten Zonen, nur vereinzelt finden sich Reliktvorkommen in den Bergregionen der Tropen und Subtropen (z. B. in Indien, den Philippinen, Vietnam). Rund 70 Arten finden sich in Asien, insbesondere in Südost-China, Japan und im Himalaya-Raum, der als Ursprung der Gattung angesehen wird. Weitere knapp 30 Arten finden sich in den USA und Kanada und der Rest in Europa und Kleinasien.
Lilien finden sich oft als Horste in waldigen oder waldnahen bzw. küstennahen Regionen, da sie feuchte, aber gut drainierte und kühle Standplätze in leichtem Schatten bevorzugen. Sehr alkalische sowie sehr saure Böden werden von Lilien in der Regel gemieden. Ein paar spezialisierte Arten schätzen jedoch Sumpf- und Marschland (Lilium catesbaei), zwei leben als Epiphyten im asiatischen Regenwald (Lilium arboricola, Lilium eupetes).
Die Gattung der echten Lilien besteht aus etwa 120 Arten. Eng verwandt sind die Gattungen Fritillaria, Notholirion sowie die Gattung der Riesenlilien (Cardiocrinum), die bis weit ins 20. Jahrhundert mit ihrem bis zu 400 Zentimeter hohen Vertreter Cardiocrinum giganteum noch den Lilien zugeordnet wurde.
In Hinsicht auf die Gattung Nomocharis sind die Lilien sicher paraphyletisch, das heißt, die Nomocharis-Arten gehören zu den Lilien. Obwohl zahlreiche molekularbiologische Studien dies bestätigt haben, steht allerdings eine entsprechende taxonomische Bearbeitung noch aus.[5],[6][7]
Harold Frederick Comber führte 1949 ein Schema zur Klassifikation der Lilien ein, mit dem diese in sieben Sektionen sowie weitere Untersektionen unterteilt wurden und das zugleich die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten anhand von fünfzehn ausgesuchten und verschieden gewichteten Merkmalen beschrieb.[8] Diese Sektionierung ist bis in die Gegenwart weitgehend unverändert die Referenz für die Gattung, auch spätere systematische Entwürfe erweiterten ihren Entwurf nur.[9]
3 Liriotypus ──────────────┐ ┌─────────────── 7 Daurolirion
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1 Martagon
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│ │ ┌─────────────── 5 Sinomartagon
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2 Pseudolirium ────────────┘ └─────────────── 4 Archelirion
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└─────────────── 6 Leucolirion
Insbesondere anhand der intensiven molekulargenetischen Forschungen von Tomotaro Nishikawa seit 1999 beginnen sich die Umrisse einer neuen, phylogenetisch basierten Systematik abzuzeichnen. Nishikawas Forschungen bestätigten Combers Gliederung im Groben, einige Sektionen bedurften aber einer weiteren Aufteilung. Es ergaben sich drei Großkladen, denen die unterschiedlichen Sektionen bzw. Untersektionen zugeordnet wurden.[10]
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Lilien sind an ihren natürlichen Standorten prinzipiell robuste und krankheitsresistente Pflanzen. Vor allem in Kultur unterliegen sie jedoch gehäuft Angriffen durch Pilze, Viren und Insekten.
Eine Vielzahl von Pilzen lebt auf Lilienarten als Wirtspflanzen. Fusarium oxysporum f. sp. lilii und Fusarium oxysporum f. sp. narcissi können die Fusarium-Welke auslösen. Diese gilt als die schwerste und gefährlichste Lilienkrankheit. Die Zwiebel wird von unten her ausgehöhlt. Die Blattspitzen vergilben, die Knospen bleiben geschlossen und die Pflanze stirbt ab. Die Sporen können mehrere Jahre im Boden überleben und neue Pflanzen infizieren.[19]
Botrytis elliptica ist ein spezifischer Lilien-Pathogen, wohingegen die Grauschimmelfäule (B. cinerea), eine andere Botrytis-Art, nicht spezifisch Lilien befällt. Beide Arten verursachen braune oder grüne glasige Flecken an Blattspitzen, Blüten und Knospen, die sich schnell vergrößern. Danach stirbt die befallene Pflanze schnell ab. Da aber nur oberirdische Pflanzenteile befallen werden, treibt die Lilie im Folgejahr wieder aus.[19]
Daneben werden Lilien weniger häufig auch von Sclerotium delphinii, Colletotrichum lilii, Cercosporella inconspicua, Rhizopus-Arten, sowie diversen Wurzelpilzen, wie zum Beispiel Cylindrocarpon destructans, Pythium splendens oder Rhizoctonia solani, befallen.[19]
Etwa 20 Viren oder Viroide können Lilien befallen.[20] Die wichtigsten sind das Gurkenmosaikvirus (CMV), das Tabakmosaikvirus (TMV), das Lilienscheckungsvirus (LMoV), das Lily Mild Mosaic Virus (LMMV) und das Lilien X Virus (LVX). Fast alle Viren verursachen blass gescheckte, von den Blattnerven her ausstrahlende Muster auf den Blättern. Oft kommt es zu Missbildungen, die Blätter sind verdreht oder gekräuselt. Auch das Lily Symptomless Virus (LSV), das kein offensichtlich erkennbares Schadbild aufweist, die Pflanzen aber schwächt und anfällig macht, infiziert Lilien. Verbreitet werden alle Viren vor allem durch Blattläuse (Aphidoidea), Fransenflügler (Thysanoptera) oder gelegentlich Fadenwürmer (Nematoda), die den infektiösen Pflanzensaft übertragen. Alle Lilien befallenden Viren sind unbehüllt und daher resistent gegen Bekämpfungsmittel, in Kultur hilft nur das Verbrennen der infizierten Pflanzen, um eine weitere Verbreitung zu verhindern. Nicht alle Lilienarten sind anfällig gegen Viren, insbesondere asiatische Arten weisen oft eine Toleranz oder Resistenz auf.[19]
Lilien können auch von einigen wenigen Bakterien infiziert werden. Erwinia carotovora kann zur Nassfäule der Lilienzwiebeln führen, wohingegen Rhodococcus fascians Deformationen der Laubblätter und Pflanzengallen verursacht. In der Rhizosphäre finden sich wie bei vielen anderen Pflanzen auch gelegentlich pathogene Keime aus der Gattung Pseudomonas.
Die Lilie ist in Europa eine wichtige Futterpflanze für das 6 bis 8 Millimeter große Lilienhähnchen (Lilioceris lilii), einen siegellackroten Käfer. Vor allem die Larven aber auch die Imagines können bei stärkerem Befall ganze Lilienbestände in wenigen Tagen bis auf den Stiel abfressen.
Auch Schnecken (Gastropoda) fressen an jungen oder frisch ausgetriebenen Pflanzen. Ältere Pflanzen werden aber meist verschmäht. Blattläuse (Aphidoidea) und Fransenflügler (Thysanoptera) saugen gelegentlich am Phloem der Lilien. Sie sind als Schädlinge ohne größere Bedeutung, können aber Viren übertragen. Vor allem die polyphage Thripsart Frankliniella occidentalis ist häufiger an Lilien zu finden.
Verschiedene Fadenwürmer (Nematoda) saugen als Ektoparasiten an Lilienzwiebeln. Dies sind vor allem Nematoden aus der Gattung der Blattälchen (Aphelenchoides), die wandernde Wurzelnematode Pratylenchus penetrans und Rotylenchus robustus. Auch Wurzelmilben (Rhizoglyphus) aus der Familie der Mehlmilben (Acaridae) fressen an den Lilienzwiebeln.
Darüber hinaus werden Lilienzwiebeln auch von Wühlmäusen (Arvicolinae) gefressen.
In einigen Gebieten verbreitet ist die Lilienminierfliege (Liriomyza urophorina). Sie legt ihre Eier in die entstehenden Knospen und diese verkümmern, fallen ab oder öffnen sich völlig missgestaltet.
Das Wort „Lilie“ entstammt ursprünglich möglicherweise einer Sprache der westlichen Mittelmeerländer, sowohl in hamitischen Sprachen (ilili) wie auch im Baskischen (lili) finden sich verwandte Begriffe für „Blume“. Sicher zurückführen lässt es sich in den ostmediterranen Raum, wo die Madonnen-Lilie zur ersten bekannten Zierpflanze überhaupt wurde. Über das altgriechische λείϱιον (lēīrion) und das lateinische lilium wurde der Begriff in abgewandelter Form zum Bezeichner der Gattung in der Mehrheit der europäischen Sprachen.[21]
In westlichen Kulturen wird die Lilie heutzutage hauptsächlich als Zierpflanze verwertet. In anderen Epochen und Kulturen jedoch wurde und wird sie weit vielseitiger genutzt.
In den europäischen und mediterranen Kulturen stand aufgrund ihrer strahlend weißen Farbe insbesondere die Madonnenlilie im Zentrum symbolischer Verwendung. Die weiße Lilie ist seit der Antike ein Symbol der Reinheit und der Schönheit, aber auch des Todes.
Im alten Griechenland war sie die Blume der Hera, Cassianus Bassus berichtet in seinen Geoponica, sie sei entstanden aus verschütteten Tropfen der Milch ihrer Brüste, als Herkules von diesen trank.[22] Über die Reinheit der Blüte soll sich wiederum Aphrodite so sehr geärgert haben, dass sie ihr zusätzlich einen Eselsphallus als Stempel einpflanzte.[23]
In der Bibel finden Lilien mehrfach Erwähnung, so zum Beispiel in Lk 12,27 oder Mt 6,28. Susanna (von hebräisch „Shushan“ = „die Lilie“) wurde schon vor Maria mit dem Symbol der Lilie dargestellt. Das Zeichen wurde in der Marienverehrung übernommen und erhielt so als „Madonnen-Lilie“ und Symbol der Reinheit seine heutige Bedeutung in der christlichen Formensprache.[24]
In der Heraldik wurde sie nur selten in stilisierter Form verwendet. Die berühmte Bourbonenlilie, die „Fleur-de-Lis,“ bildet eine Iris (Schwertlilie) nach.
Ihrer auffälligen Schönheit wegen ist die Lilie eine der am längsten vom Menschen kultivierten Zierpflanzen. Erste Abbildungen (wahrscheinlich der Madonnen-Lilie) finden sich auf Friesen im minoischen Kreta. Im ältesten japanischen Buch, dem Kojiki aus dem Jahr 712, werden sie in der Hochzeitsszene des ersten Kaisers erwähnt, ebenso in mehreren Gedichten im Man’yōshū aus dem Jahre 759.[25]
Als Gartenpflanzen sind in der Gegenwart neben zahlreichen Hybriden auch noch immer einige Arten präsent, so die Königs-Lilie, der Türkenbund, die Madonnen-Lilie und die Tiger-Lilie. Bereits ab dem 19. Jahrhundert wurde die Oster-Lilie als Schnittblume weit gehandelt. Sie wurde ursprünglich in Japan und auf den Bermudas produziert, heute dagegen hauptsächlich in den USA (Kalifornien, Oregon), Japan und den Niederlanden. Bis heute ist sie die einzige Art, die Bedeutung als Schnittblume hat.
Obwohl also einzelne Lilien bereits seit langem im Pflanzenhandel präsent waren, erhielten sie erst in den 1930er Jahren durch die Tätigkeit Jan de Graaffs und seiner Gründung der „Oregon Bulb Farms“ einen festen Platz als Zuchtpflanze. Vor allem in England, den USA und Holland hat dies seither zu zahlreichen Hybriden und einer florierenden Lilien-Industrie geführt. In Japan sind Lilien heute die am fünfthäufigsten verkauften Schnittblumen mit den zweithöchsten Preisen.[25] 2005 waren bei der Royal Horticultural Society, der International Cultivar Registration Authority für die Gattung Lilium, über 13.000 Hybriden und Kultivare registriert.[26][27]
In der Zucht werden (sehr lose entlang Combers Modell) acht verschiedene Lilien-Divisionen zur Klassifikation von Hybriden unterschieden, als neunte werden die Arten und ihre Kultivare geführt:[28]
Die ältesten Erwähnungen von Lilien in China gehen zurück auf ihren Gebrauch als Heilpflanze. Erstmals findet eine Lilie Erwähnung im klassischen „Shennong ben cao jing“, das etwa um 200 n. Chr. verfasst wurde, der Gebrauch reicht bis in die Gegenwart. Eingesetzt werden Lilien gegen chronischen Husten, Blutkrankheiten und Schlaflosigkeit.[29]
Im antiken Griechenland bereitete man aus verschiedensten Blumen schmerzlindernde Salben, neben Rosen, Narzissen und Iris wurden dazu auch Lilien verwendet. Außerdem wurde sie gegen Menstruationsbeschwerden, Verbrennungen und Verspannungen eingesetzt. Bis heute wird in unterschiedlichsten Volksmedizinen die als „adstringierend“ eingestuften Pflanzensäfte zur Heilung beschädigten oder gereizten Gewebes eingesetzt, z. B. bei Abszessen, entzündeter oder rissiger Haut, Geschwüren oder frischen Wunden. Schon Plinius der Ältere hat auf diese Verwendung hingewiesen, aber auch Dioskurides und Hildegard von Bingen empfahlen den Einsatz bei oberflächlichen Verletzungen und Krankheiten.[30]
Bis auf den Stamm sind alle Teile der meisten Lilien-Arten essbar. In China werden die Zwiebeln von Lilium brownii, Lilium regale, Lilium lancifolium und Lilium speciosum in der Küche genutzt und auch speziell zu diesem Zweck angebaut. Gegessen werden die Zwiebeln entweder frisch oder getrocknet, oder es wird Stärke aus ihnen gewonnen.[31]
Aus Kamtschatka berichtete Heinrich von Kittlitz 1858, dass die Zwiebel-Schuppen von Lilium debile, aber auch Lilium martagon ein „wohlschmeckendes und dem Anschein nach sehr nahrhaftes Gemüse geben“.[32]
Bei Stämmen nordamerikanischer Ureinwohner waren Lilienzwiebeln ebenfalls Lebensmittel, belegt ist der Gebrauch von Lilium columbianum, Lilium pardalinum, Lilium parvum, Lilium occidentale und Lilium philadelphicum, sie wurden gekocht, gedämpft, gebacken oder roh verzehrt.[33]
Auch in Europa wurden Lilienzwiebeln gelegentlich als Lebensmittel genutzt. Charles Bryant führte 1783 in seiner Flora Diaetetica sowohl die Madonnen-Lilie, die Feuer-Lilie wie auch die Seealpen-Lilie als Lebensmittelpflanzen an.
Commons: Lilien – Album mit Bildern und/oder Videos und Audiodateien
Wiktionary: Lilien – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
