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Parasitismus (altgriechisch παρά para „neben“, σίτειν sitein „mästen, sich ernähren“; auch Schmarotzertum) im engeren Sinne bezeichnet den Ressourcenerwerb mittels eines in der Regel erheblich größeren[1] Organismus einer anderen Art, meist dient die Körperflüssigkeit dieses Organismus' als Nahrung. Der auch als Wirt bezeichnete Organismus wird dabei vom Parasiten geschädigt, bleibt aber in der Regel am Leben. In seltenen Fällen kann der Parasitenbefall auch zum Tod des Wirtes führen, dann aber erst zu einem späteren Zeitpunkt.
Im weiteren Sinne kann Parasitismus als eine Steigerung der Fitness des Parasiten verstanden werden, die bisweilen verbunden ist mit einer Verminderung der Fitness des Wirtes.
Parasit kommt von altgriechisch παράσιτος, παρά pará- für neben und σιτος sitos für gemästet – ursprünglich für Vorkoster bei Opferfesten, die dadurch ohne Leistung zu einer Speisung kamen.
Das deutsche Wort Schmarotzer für einen Parasiten stammt vom mittelhochdeutschen smorotzer ab, das soviel wie Bettler heißt.
Parasiten sind in hohem Maße spezialisierte Lebewesen. Ihr Habitat ist in der Regel auf einige wenige Wirtsarten beschränkt, nicht selten findet sich nur eine einzige Wirtsart. Parasitismus zeigt sich in sehr vielfältigen Formen. Es gibt Zweifelsfälle, in denen Parasitismus und anderen Interaktionen zwischen Arten schwer zu unterscheiden sind. Parasitismus ist beileibe kein seltenes Phänomen, denn die überwiegende Zahl aller Lebewesen parasitiert. Unter dem Vorbehalt, dass sich keine genauen Zahlen festlegen lassen, wird ein Verhältnis von bis zu 4:1 angenommen [2]
Im Allgemeinen ist ein Parasit stark von seinem Wirt abhängig. Das Parasitieren kann sich auf verschiedene Wirtsfaktoren beziehen wie beispielsweise Körpersubstanz, Nahrungsangebot, Sauerstoffbedarf, Osmotik, pH-Verhältnisse oder Wärmehaushalt.
Je nach Ausmaß des Parasitenbefalls ist die Belastung des Wirtes verschieden groß. Auch wenn Parasitenbefall den Wirt nicht lebensbedrohlich schädigt, wirkt er sich doch stets negativ auf dessen Wachstum, Wohlbefinden, Infektanfälligkeit, Fortpflanzung oder Lebensdauer aus. So können giftige Stoffwechselprodukte des Parasiten, zurückgebliebene innere oder äußere Verletzungen oder der Entzug von Nahrung eine Verkürzung des Lebens zur Folge haben, insbesondere bei weiteren ungünstigen Umweltbedingungen.
Parasitismus ist allgegenwärtig, so dass sich praktisch alle Lebewesen damit auseinandersetzen müssen. Nicht selten findet man auf bzw. in einem einzelnen Lebewesen Dutzende verschiedener Parasiten, selbst wenn man die Mikroorganismen unberücksichtigt lässt. Bei Waldmäusen fand man nicht weniger als 47 parasitierende Arten[3]. Selbst in Bakterien gibt es parasitierende Viren.
Wirte verhalten sich allerdings keineswegs passiv gegenüber ihren Parasiten, sondern sind meist imstande, Zahl und Schadeffekt durch geeignete Abwehrmechanismen zu begrenzen. In einer gemeinsamen Entwicklung (Koevolution) passten sich Wirte und ihre Parasiten einander an. Dadurch entwickelte sich in jedem Stadium der Evolution ein Gleichgewicht, bei dem der Parasit profitiert, ohne dem Wirt, der ja seine „Existenzgrundlage“ darstellt, mehr als nötig zu schaden oder ihn gar völlig zu vernichten.
Viele Parasiten schmarotzen während ihrer Entwicklung in verschiedenen Wirten. Man unterscheidet Zwischenwirte und den Endwirt. Sexuelle Fortpflanzung findet meist nur im Endwirt statt.
Organismen, die befallen werden, ohne dass eine Fortsetzung des Entwicklungszyklus' des Parasiten möglich ist, werden als Fehlwirt bezeichnet. Häufig ist der Parasit schlecht an seinen Fehlwirt adaptiert, so dass der Fehlwirt durch den Parasiten stärker geschädigt wird als der Wirt.
Möglicherweise ist die geschlechtliche Fortpflanzung aufgrund des Selektionsdrucks von Parasiten entstanden.
Wie alle anderen Lebewesen wurden auch Parasiten im Verlauf der Evolution in vielfältiger Weise durch Mutation, Rekombination und Selektion an ihre Umgebung, hierbei natürlich insbesondere an ihre jeweiligen Wirtsorganismen, angepasst:
Aufgrund der sehr unterschiedlichen Anpassung, Größe und Lebensweise verschiedener Parasiten und der unterschiedlichen Interaktionsformen zwischen Parasit und Wirt werden Parasiten nach einer Vielzahl verschiedener Kriterien eingeteilt:
Unterscheidet man Parasiten hinsichtlich ihrer Größe, ergeben sich die folgenden beiden Unterscheidungskriterien:
Mikroparasiten sind klein, manchmal extrem klein (und meist so zahlreich, dass man die Zahl von Parasiten im Wirt nicht angeben kann). Normalerweise ist es daher einfacher, die Zahl der befallenen Wirte zu untersuchen als die Anzahl der Parasiten. Mikroparasiten sind meist Viren oder Bakterien, die Tiere und Pflanzen als Krankheitserreger infizieren. Eine weitere Gruppe Mikroparasiten findet man unter den Protozoen, bei manchen Pflanzen gibt es mikroparasitisch lebende niedere Pilze.
Makroparasiten sind in der Regel so groß, dass man ihre Anzahl genau bestimmen oder wenigstens in ihrer Größenordnung schätzen kann. Bei Tieren findet man sie eher auf dem Körper oder in Körperhohlräumen (z. B. im Darm) als intrazellulär. Die Hauptmakroparasiten von Tieren sind Würmer (Band- und Saugwürmer sowie Nematoden), aber auch Läuse, Zecken, Milben und Flöhe, außerdem auch einige Pilze. Makroparasiten der Pflanzen leben allgemein zwischen den Zellen (interzellulär) und gehören zu den höheren Pilzen (z. B. Mehltau), zu den Insekten (z. B. Gallwespe) oder anderen Pflanzen (z. B. Teufelszwirn oder Sommerwurz).
Unterscheidet man die Parasiten hinsichtlich ihrer Eigenschaft, in den Körper des Wirtes einzudringen, ergeben sich die folgenden zwei Klassen:
Ektoparasiten oder Außenparasiten leben auf anderen Organismen. Sie dringen nur mit den der Versorgung dienenden Organen in ihren Wirtsorganismus ein und ernähren sich von Hautsubstanzen oder nehmen Blut oder Gewebsflüssigkeit auf. Beispiele für Ektoparasiten sind blutsaugende Arthropoden wie etwa Stechmücken, Läuse oder Zecken. Ektoparasiten sind häufig auch Krankheitsüberträger von Erkrankungen wie Malaria oder Lyme-Borreliose.
Endoparasiten (auch Ento- oder Innenparasiten) leben im Inneren ihres Wirtes. Sie besiedeln Hohlräume, Epithelien, das Blut oder auch das Gewebe verschiedener Organe. Die von ihnen ausgelösten Krankheiten nennt man Endoparasitosen. Des Weiteren kann man die Endoparasiten nach ihren Eigenschaften beim Befall von Zellen in zwei Gruppen einteilen. Extrazelluläre Endoparasiten leben außerhalb von Zellen, (z. B. Giardia auf Darmepithel), Intrazelluläre Endoparasiten leben dagegen vorwiegend innerhalb von Wirtszellen (z. B. Malariaerreger). Viele Endoparasiten halten sich während ihres Lebenszyklus sowohl extra- als auch intrazellulär auf.
Parasiten lassen sich anhand der Notwendigkeit eines Wirtes unterscheiden. Fakultative Parasiten (oder auch Gelegenheitsparasiten) sind freilebende Lebewesen, die nur gelegentlich parasitieren. Ihre Entwicklung kann auch ohne parasitische Phase ablaufen.
Obligate Parasiten sind für ihre Entwicklung zwingend auf einen Wirt angewiesen.
Auf Grund der Dauer der parasitischen Lebensphase unterscheidet man temporäre und stationäre Parasiten.
Stationäre Parasiten bleiben einem Wirt treu. Ein Wirtswechsel findet nur bei engem Kontakt mit einem anderen möglichen Wirtstier oder beim Tod des ursprünglichen Wirtes statt (Bsp.: Filzlaus mit hoher Bindung an den Wirt, Floh mit bedingter Bindung).
Die stationären Parasiten kann man in zwei Gruppen gliedern:
Temporäre Parasiten besuchen einen Wirt nur für begrenzte Zeit. Sie suchen ihn z. B. nur kurzfristig zur Nahrungsaufnahme auf (Bsp.: Stechmücke).
Wenn Parasiten auf eine einzige Wirtsart spezialisiert sind, nennt man sie monoxen (oder autoxen), sind es einige wenige Wirtsarten, nennt man sie oligoxen, und Parasiten mit vielen Wirtsarten heißen polyxen (oder pleioxen).[4] Benötigen Parasiten für ihre Entwicklung nur einen Wirt, so dass kein Wirtswechsel stattfindet, bezeichnet man sie als homoxen (oder monoxen). Das Gegenteil sind heteroxene (oder heterözische) Parasiten, die während ihrer Entwicklung einen Wirtswechsel vollziehen. Der Begriff heterözisch wird in einem allgemeineren Sinn auch für Parasiten verwendet, die nicht wirtsspezifisch sind.[4]
Als Kleptoparasitismus (von altgriechisch κλέπτειν kléptein „stehlen“) wird das Ausnutzen von Leistungen anderer Lebewesen bezeichnet, beispielsweise das Stehlen von Nahrung oder das Ausnutzen von Nistgelegenheiten. Insbesondere etliche Vogelarten sind dafür bekannt, dass sie sich zumindest gelegentlich kleptoparasitisch ernähren.
Brutparasiten oder Brutschmarotzer sind Organismen, welche ihren eigenen Nachwuchs durch andere brutpflegende Tierarten aufziehen lassen. Letztlich handelt es sich um eine besondere Form des Kleptoparasitismus. Brutparasitimus findet sich bei Vögeln, Fischen und Insekten. Meist werden die Wirtseltern einer anderen Art zur Aufzucht der Jungen des Brutparasiten genutzt, es gibt aber auch Fälle, bei denen die Wirtseltern zur eigenen Art gehören (intraspezifischer Brutparasitismus).
Der Brutparasitismus bewahrt die parasitierenden Eltern vor vielerlei Investition, vom Nestbau über die Fütterung der Jungtiere bis zur Möglichkeit weiterer Verpaarungen während der Aufzuchtphase. Schließlich sinkt auch das Risiko eines vollständigen Gelegeverlusts durch Nesträuber, wenn die eigenen Eier auf zahlreiche Gelege verteilt werden.[5] Da Brutparasiten die Fitness der Wirtseltern nachhaltig absenken, ist häufig ein intensives evolutionäres Wettrüsten zwischen Parasit und Wirt zu beobachten.[6]
Als Phytoparasiten bezeichnet man parasitische Pflanzen, welche einige lebensnotwendige Ressourcen mittels einer Wirtspflanze erwerben. Bei parasitischen Pflanzen werden zwei Gruppen unterschieden, die parasitischen Blütenpflanzen und die myko-heterotrophen Pflanzen. Die parasitischen Blütenpflanzen schmarotzen direkt mit Hilfe besonderer Organe (Haustorien) auf anderen Blütenpflanzen.
Es gibt chlorophyllfreie (vollmykotrophe) Arten wie den Fichtenspargel, aber auch Arten wie das Weißes Waldvöglein, die noch Blattgrün besitzen und nur partiell myko-heterotroph oder mixotroph sind.
Auch Bakterien können von Parasiten befallen werden: Bakteriophagen sind auf Bakterien spezialisierte Viren. Bestimmte Bakterien (Pseudomonas-Arten, Enterobakterien) können sogar von einer anderen Bakterienart angegriffen und getötet werden; siehe Bdellovibrio.
Die ökologische Funktion von Parasiten (inkl. Parasitoiden) in unseren Ökosystemen ist immens und wird häufig zu wenig beachtet.[7] Ihr Wert zeigt sich oft aber relativ deutlich bei eingeschleppten Arten (Neobiota, die manchmal auch als Invasive Arten bezeichnet werden)[8]. In prekären Fällen fehlen nämlich die natürlichen Gegenspieler im neuen Habitat (wobei Parasiten ein nicht zu unterschätzender Anteil zukommt) und deshalb verzeichnen die Neobiota einen Vorteil in ihrer Fitness gegenüber einheimischen Spezies, vermehren sich übermäßig und stören Ökosysteme. Beispiele dafür sind z. B. die Kastanienminiermotte (in Mitteleuropa) oder die sog. Killeralge Caulerpa taxifolia und dutzende weiterer Neobiota. Obwohl also dem Menschen Parasiten verständlicherweise als negativ und pathogenetisch erscheinen, haben sie eine wichtige ausgleichende Funktion in unserer belebten Natur. Treten Parasiten übermäßig stark in Erscheinung, ist dem häufig eine menschgemachte Störung des Ökosystems vorausgegangen (z. B. durch intensive Landwirtschaft, Raubbau, anthropogene Abwässer, etc.).
Parasitäre Infektionen beim Menschen sind Infektionen durch Protozoen bzw. Protista und Wurminfektionen, wobei es sich bei Letzteren i. d. R. um eine Infestation handelt, also um einen Befall ohne Vermehrung. Infektionen führen schon bei Erstbefall zum Vollbild der Parasitose, Infestationen nur nach Akkumulation vieler Individuen aufgrund starker bzw. langer Exposition. Einige Parasiten übertragen Krankheitserreger auf den Menschen, die zum Teil tödliche Krankheiten (Parasitosen) verursachen. Eine Auflistung ist unter Parasiten des Menschen zu finden. Auch auf viele Bakterien und Pilze trifft die Definition Parasit zu; sie werden aber aufgrund ihrer medizinischen Bedeutung und auch ihres teilweise nur fakultativen Parasitismus in den Fachgebieten Bakteriologie und Mykologie innerhalb der Mikrobiologie behandelt.
Beispiele für Parasitismus sind auch aus der Paläontologie bekannt. So sind im Baltischen Bernstein Inklusen überliefert, die Schmarotzertum belegen (z. B.: Milbenlarven an einer Langbeinfliege, einer Stelzmücke oder einer Rindenlaus; Fadenwurm an einer Zuckmücke).
Autöcie, Biotische Umweltfaktoren, Interspezifische Wechselbeziehungen, Kleptoparasitismus, Kommensalismus, Meeresparasiten des Menschen, Probiose, Präpatenz, Symbiose, Mutualismus, Phoresie, Raubparasitismus, Sozialparasitismus.
