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Populationsdynamik

Die Populationsdynamik biologischer Populationen ist deren grĂ¶ĂŸenmĂ€ĂŸige aber auch rĂ€umliche VerĂ€nderung in der Zeit. Populationsdynamiken einer oder auch mehrerer gekoppelter Populationen sind ein prominenter Gegenstand der Biologie, speziell der Ökologie und Theoretischen Biologie. Die Populationsdynamik von Arten wird sowohl im lĂ€ngeren evolutionĂ€ren, als auch im ökologischen Zeitrahmen, bestimmt durch multifaktorielle Wechselwirkungen innerhalb der Population, mit der belebten und unbelebten Umwelt.

Inhaltsverzeichnis

Synökologische Aspekte

NatĂŒrliche, aber auch die meisten kĂŒnstlichen Systeme, bestehen aus mehreren Arten, zwischen denen verschiedene Wechselwirkungen bestehen:

Randbedingungen des Populationswachstums

Man unterscheidet bei den Faktoren, welche die Dichte einer Population begrenzen, zwei Gruppen:

DichteunabhÀngige Faktoren

Sie sind unabhÀngig von der Zahl der Individuen, die ein Biotop besiedeln.

  • Wetter und Witterung: Das sich in Tages- und Wochenfrist Ă€ndernde, von Jahr zu Jahr leicht unterschiedliche klimatische Geschehen mit Faktoren wie Temperatur, Niederschlagsmenge, Wind, Sonneneinstrahlung etc.
  • Katastrophen: Unvorhersehbare Ereignisse wie VulkanausbrĂŒche, verheerende Unwetter, Überschwemmungen, die zum Tod eines Teils der Population oder der ganzen Population (lokales Aussterben) fĂŒhren können.
  • Unspezifische Fressfeinde: Feinde, deren Beutespektrum normalerweise andere Lebewesen umfasst, und deren eigene PopulationsgrĂ¶ĂŸe damit unabhĂ€ngig von der zufĂ€llig erlegten Beute ist.
  • Zwischenartliche (interspezifische Konkurrenz) Konkurrenz: Die Populationsentwicklungen von verschiedenen Tierarten im selben Biotop mit Ă€hnlichen AnsprĂŒchen an Nahrung, Reviere und andere Ressourcen können mehr oder weniger unabhĂ€ngig voneinander sein, wenn sie unterschiedliche ökologische Nischen besetzen.
  • Nicht ansteckende Krankheiten: Im Gegensatz zu Infektionskrankheiten, die sich in einer dichteren Population leichter ausbreiten, sind nicht ansteckende Krankheiten statistisch auftretende Zufallsereignisse, deren relative HĂ€ufigkeit mit ansteigender Dichte nicht zunimmt.
  • Pestizide: Der Einsatz von Pestiziden (in der Landwirtschaft) fĂŒhrt bei bestimmten Arten, gegen die das Pestizid eingesetzt wird, zum Tod eines Teils der Population oder sogar der gesamten Population, je nach Menge und IntensitĂ€t der eingesetzten chemischen Substanzen.

DichteabhÀngige Faktoren

Die StÀrke ihrer Auswirkungen ist von der augenblicklichen Populationsdichte abhÀngig.

  • Intraspezifische Konkurrenz: Die Konkurrenz zwischen Individuen einer Population um Ressourcen wie Nahrung, Lebensraum etc. Diese hĂ€ngt von den artspezifischen BedĂŒrfnissen ab. So benötigen Individuen einiger Tierarten große Reviere, andere leben in SozialverbĂ€nden (z. B. Herden oder Staaten) auf engerem Raum beisammen.
  • Sozialer Stress (GedrĂ€ngefaktor): Das Zusammenleben von Tieren verursacht Stress durch Begegnungen und Aggressionen. Mit zunehmender Dichte wird der Stress grĂ¶ĂŸer, bis bei manchen Tierarten VerhaltensĂ€nderungen, Unfruchtbarkeit oder gar der Tod eintritt.
  • Fressfeinde: Tiere, die als Beute fĂŒr Fressfeinde dienen, nehmen damit auch Einfluss auf deren Populationsdichte. Nimmt die Zahl der Beutetiere zu, so können auch die Fressfeinde entsprechend mehr Junge großziehen, die dann wiederum den Feinddruck auf die Beute erhöhen. (Siehe RĂ€uber-Beute-Beziehung)
  • Ansteckende Krankheiten (Infektionskrankheiten): Überall wo Individuen in großer Enge leben, steigt auch die Gefahr, dass sich eine ansteckende Krankheit durch Übertragung der Erreger rasch ausbreitet und so zur Epidemie wird.
  • Parasiten: Bei großer Populationsdichte können sie sich, wie auch Infektionskrankheiten, schneller ausbreiten.

Grundformen von Populationsdynamiken

Ein-Spezies-Modelle

Beispiel fĂŒr begrenztes Wachstum: Logistisches Wachstum (Sigmoid-Kurve)

Eine Form des dichteabhÀngigen Wachstums wird durch die logistische Gleichung beschrieben.

Einflussfaktoren sind

In der Natur wird diese KapazitÀtsgrenze durch folgende Faktoren beeinflusst:

  • dichteunabhĂ€ngige Faktoren, z. B.
    • Klima
  • dichteabhĂ€ngige Faktoren, z. B.
    • Ressourcen, wie Nahrung, Raum
    • Versteckmöglichkeiten
    • GedrĂ€ngefaktor (Sozialer Stress)
    • Auswanderung
    • innerartliche Konkurrenz - intraspezifische Konkurrenz

siehe auch: Gompertz' verfeinerte Form des logistischen Modells und die mathematische Herleitung der logistischen Funktion.

  • I lag-Phase (engl. to lag – verlangsamen), Anlaufphase, Nullwachstum auf niedrigem Niveau.

Die PopulationsgrĂ¶ĂŸe ist weit entfernt von der KapazitĂ€tsgrenze. Die Geburtenrate ist ungefĂ€hr gleich der Sterberate. Es herrscht kein Mangel an Ressourcen, dichteabhĂ€ngige Faktoren spielen praktisch keine Rolle, es herrscht keine Konkurrenz. Die Geburtenrate ist niedrig, da bei dieser geringen Populationsdichte innerartliche Begegnungen zufallsgesteuert sind. Die dichteabhĂ€ngige MortalitĂ€t durch Fressfeinde spielt nur eine geringe Rolle, da fĂŒr die wenigen Individuen genĂŒgend Verstecke im Lebensraum vorhanden sind. Auch Infektionskrankheiten wirken sich auf Grund der seltenen innerartliche Begegnungen nur wenig aus. RegelmĂ€ĂŸige Schwankungen der Populationsdichte (Oszillationen) sind entweder jahreszeitlich oder genetisch bedingt, Fluktuationen zufallsbedingt. Wird allerdings eine bestimmte Populationsdichte unterschritten, kann die Population aussterben, wenn innerhalb der Fortpflanzungszeit nicht mehr genĂŒgend Fortpflanzungsbegegnungen stattfinden. Beim Überschreiten eines gewissen Wertes kann die Population in die exponentielle Phase eintreten.

GrĂŒnderpopulation: Kleine Populationen entstehen durch Auswanderung eines Teils der Population (Beispiel Lemminge) oder durch Katastrophen. Besiedelt eine kleine Populationen einen neuen Lebensraum, kann einige Zeit vergehen, bis die neuen Nahrungsquellen von der Population durch Umstellen der ErnĂ€hrungsbedingungen optimal genutzt werden.
Substratanpassung: Bei Mikroorganismen, die verschiedene Substrate verwerten können, dauert es meist einige Zeit (Minuten bis Stunden) bis sie sich auf verÀnderte Substratangebote umstellen (zum Beispiel Umstellung von anaeroben auf aeroben Stoffwechsel bei Hefezellen). In dieser Umstellungsphase ist kaum Wachstum zu beobachten. Dies gilt allgemein, wenn sich durch verbesserte Lebensbedingungen die KapazitÀtsgrenze deutlich erhöht.
  • II bis IV: Phase des positiven Wachstums:
    • Die Geburtenrate ist höher als die MortalitĂ€tsrate. Die Ressourcen sind so reichlich vorhanden, dass innerartliche Konkurrenz keine Rolle spielt. Die Population der Fressfeinde ist zunĂ€chst so gering, bzw. Verstecke sind so zahlreich vorhanden, dass die MortalitĂ€tsrate gering bleibt. Es findet zunĂ€chst exponentielles Wachstum (Phase II, Log-Phase) statt, da die Geburtenrate schneller ansteigt als die MortalitĂ€tsrate.
    • Mit zunehmender PopulationsgrĂ¶ĂŸe nimmt aber auch die Sterberate zu. Steigen Geburten- und Sterberate gleich schnell an, befindet sich die Population in der Phase III (lineares Wachstum).
    • Mit zunehmender AnnĂ€herung an die KapazitĂ€tsgrenze spielen aber innerartliche und evtl. zwischenartliche Konkurrenz eine immer grĂ¶ĂŸere Rolle, so dass der Anstieg der Geburtenrate abgebremst wird und die Sterberate weiter zunimmt. Das weitere Wachstum wird abgebremst (Phase IV, verzögertes Wachstum). Mit zunehmender Beutedichte nimmt auch die Populationsdichte der Fressfeinde zu, oder die Beutegreifer spezialisieren sich zunehmend auf diese Beute.
  • V: StationĂ€re Phase

Die hohe Geburtenrate wird durch eine hohe dichteabhĂ€ngige MortalitĂ€tsrate (innerartliche Konkurrenz, Stress, Epidemien etc.) ausgeglichen. Es liegt maximale Besetzung des Lebensraumes vor, die Ressourcen werden optimal genutzt ohne sie zu erschöpfen. Die Populationsdichte schwankt um den Wert K, die sogenannte UmweltkapazitĂ€t. DichteunabhĂ€ngige EinflĂŒsse (zum Beispiel Jahreszeiten) fĂŒhren zu einem oszillierenden oder, bei ungĂŒnstigen Habitaten mit stark schwankenden UmwelteinflĂŒssen, fluktuierenden Verlauf. Je grĂ¶ĂŸer eine Population ist, desto stabiler ist diese stationĂ€re Phase. Ein Überhang erhöht die Sterberate und/oder senkt die Geburtenrate kurzfristig. Er kann durch Auswandern verringert werden (Beispiel: Lemminge).

  • VI: Absterbephase

Die Geburtenrate ist jetzt geringer als die Sterberate. Bei kleinen Populationen können Zufallsschwankungen zum Aussterben fĂŒhren. Eine Absenkung der KapazitĂ€tsgrenze, zum Beispiel durch UmweltverĂ€nderungen oder Einwanderung neuer Fressfeinde, kann die Einstellung eines neuen Gleichgewichts auf niedrigerem Niveau bewirken.

Entwicklung der Schafpopulation auf Tasmanien

Anmerkungen:

  • In einer realen Population mĂŒssen nicht alle Phasen auftreten. So entfallen zum Beispiel die Phasen II bis VI, wenn die Population bereits aus der Phase I heraus ausstirbt.
     â€ą Die stationĂ€ren Phasen können linear sein oder Schwankungen um einen Mittelwert aufweisen (zum Beispiel Oszillationen oder Fluktuationen)
  • Bei Feldbeobachtungen kann man auf Populationen treffen, die bereits in einem fortgeschrittenen Stadium sind, also sich zum Beispiel bereits in Phase IV befinden.

Multispeziesmodelle

Ein relativ einfacher Fall ergibt sich durch Interaktionen zweier Spezies, die zueinander in einer RĂ€uber-Beute-Beziehung stehen. Dieser Fall wird klassischerweise durch die Lotka-Volterra-Regeln beschrieben.

Komplexere ZusammenhÀnge ergeben sich durch Interaktion mehrerer Spezies. Es gibt AnsÀtze, solche ZusammenhÀnge mit Hilfe mathematischer Modelle zu beschreiben und zu simulieren.

Population als System

Im Folgenden soll auf Grund systemtheoretischer Überlegungen eine mathematische Modellierung entwickelt werden. Es wird zunĂ€chst davon ausgegangen, dass die Ressourcen fĂŒr die Population unbegrenzt vorhanden sind. In Abweichung von manchen Literaturstellen werden Geburtenrate (birthrate) und Sterberate (mortality rate) als systeminterne SteuergrĂ¶ĂŸen angesehen. Eine PopulationsĂ€nderung zum Beispiel durch Geburt wird also nicht als Folge eines Zuflusses von außen aufgefasst. (Dies trĂ€fe eher auf Einwanderung zu). Wechselwirkungen mit der Umwelt in Form von Zu- oder Abwanderungen werden ebenfalls nicht berĂŒcksichtigt.

  • Die Geburtenrate <math>\dot B</math> ist die positive SteuergrĂ¶ĂŸe: Je grĂ¶ĂŸer die Geburtenrate ist, umso grĂ¶ĂŸer wird die Population.
  • Die Sterberate <math>\dot M</math> ist die negative SteuergrĂ¶ĂŸe: Je grĂ¶ĂŸer die Sterberate ist, umso kleiner wird die Population.

Allgemein werden derartige Systeme durch Partielle Differentialgleichungen wie z. B. der Kolmogorov-Gleichung beschrieben. Im Folgenden werden SpezialfĂ€lle dieser Gleichung behandelt.

Population als isoliertes System ohne RĂŒckwirkung

Einfluss der Geburtenrate

Es wird nur der Einfluss der Geburtenrate auf die Änderungsgeschwindigkeit der PopulationsgrĂ¶ĂŸe N betrachtet:

<math>\frac {dN}{dt} = \dot B</math>

Daraus ergibt sich (durch Integration) unter der Voraussetzung, dass die Geburtenrate konstant ist (<math>\dot B = c_1 = \text{const.}</math>) fĂŒr die PopulationsgrĂ¶ĂŸe zu jedem beliebigen Zeitpunkt t mit der AusgangsgrĂ¶ĂŸe N(t=0) = N0:

(1)
<math>N(t) = c_1\cdot t + N_0</math>

Dies ergibt ein positives lineares Wachstum, dessen Wachstumsgeschwindigkeit nur von der Geburtenrate abhÀngt: Je höher die Geburtenrate ist, desto rascher erfolgt das Wachstum.

Dieses System kann als Modell fĂŒr Insektenstaaten (Bienen, Ameisen, Termiten) oder andere Tierpopulationen (Wolfsrudel) gelten, bei welchen nur ein Weibchen Junge zur Welt bringt, allerdings unter VernachlĂ€ssigung der Sterberate. Dabei sollte aber nicht vergessen werden, dass die Modellierung zu einem kontinuierlichen Wachstum fĂŒhrt, das aber in der Natur in diskreten Schritten erfolgt. Auch dĂŒrfte die Geburtenrate nur zeitweise unter Idealbedingungen konstant sein.

Einfluss der Sterberate

FĂŒr die Sterberate ergibt sich:

<math>\frac {dN}{dt} = -\dot M</math>

mit <math>\dot M</math> = c2 = const. > 0:

(2)
<math>N(t) = -c_2\cdot t + N_0</math>

Damit ergibt sich ein negatives lineares Wachstum.

Die Extinktionszeit, die Zeit also, wann die Population ausgestorben ist, lÀsst sich mit <math>t_\text{Extinktion} = \frac {N_0}{c_2}</math> berechnen.

In der Natur gibt es hierfĂŒr keine Entsprechung, da hier die Sterberate stets von der PopulationsgrĂ¶ĂŸe abhĂ€ngt. Eine regelmĂ€ĂŸige Entnahme von Tieren zum Beispiel aus einer Schlachtvieh-Herde wĂŒrde schon der VerĂ€nderung in einem offenen System entsprechen.

Einfluss von Geburten- und Sterberate

Werden Geburten- und Sterberate gleichzeitig berĂŒcksichtigt, ergibt sich die zeitliche VerĂ€nderung der Population aus:

<math>\frac {dN}{dt} = \dot {B} -\dot {M}</math>

Einsetzen der Gleichungen (1) und (2) und anschließende Integration ergeben:

<math>N(t) = (c_1-c_2)\cdot t + N_0</math>

Zwar liegt jetzt immer noch lineares Wachstum vor, ob aber die Population zu- oder abnimmt oder stagniert, hĂ€ngt von der GrĂ¶ĂŸe der Geburten- und Sterberate ab:

  1. c1>c2: positives Wachstum
  2. c1<c2: negatives Wachstum mit <math>t_\text{Extinktion} = \frac {N_0}{c_1-c_2}</math>
  3. c1=c2: Nullwachstum (Stagnation)

Population als isoliertes System mit RĂŒckwirkung

In der Natur hĂ€ngen Geburten- und Sterberate von der Populationsdichte und von der KapazitĂ€t des Ökosystems ab.

unabhÀngige Geburtenrate und abhÀngige Sterberate

Im Folgenden soll die Geburtenrate weiterhin von der PopulationsgrĂ¶ĂŸe unabhĂ€ngig sein, wĂ€hrend die Sterberate von der Populationsdichte abhĂ€ngt: <math>\dot M \sim N </math> (Je grĂ¶ĂŸer die Populationsdichte ist, desto grĂ¶ĂŸer ist die Sterberate). Aus dieser ProportionalitĂ€t ergibt sich mit Hilfe des ProportionalitĂ€tsfaktors c2 = const. > 0 die Gleichung

<math>\dot M = c_2N(t) </math>

FĂŒr die Änderungsgeschwindigkeit der PopulationsgrĂ¶ĂŸe auf Grund der Sterberate allein ergibt sich damit:

(3)
<math>\frac {dN}{dt} = -c_2 N(t)</math>

daraus ergibt sich durch Integration:

<math>N(t) = N_0 \mathsf {e}^{-c_2 t}</math>

die Einbeziehung der konstanten, von der Populationsdichte unabhÀngigen Geburtenrate, <math>\dot B = c_1 = \text{const.}</math> ergibt:

(4)
<math>\frac {dN}{dt} = c_1 - c_2 N(t)</math>

Durch Integration ergibt sich die Gleichung

<math>N(t) = \frac {c_1}{c_2} + \left(N_0 - \frac {c_1}{c_2}\right) \mathsf {e}^{-c_2 t}</math>

Dieses System kann in einen von N0 verschiedenen Gleichgewichtszustand ĂŒbergehen. Gleichgewicht herrscht dann, wenn genau so viele geboren werden wie auch wieder sterben, wenn also <math>\dot B = \dot M</math>, oder auch wenn die Änderungsrate der PopulationsgrĂ¶ĂŸe <math>\frac {dN}{dt} = 0</math> ist: Aus Gleichung (4) ergibt sich damit fĂŒr die PopulationsgrĂ¶ĂŸe im Gleichgewicht (equilibrium):

<math>N_\mathrm{eq} = \frac {c_1}{c_2}</math>

Wenn <math>N_0 = N_\mathrm{eq}</math> befindet sich das System von Anfang im Gleichgewicht und damit im stationĂ€ren Zustand. Trotz Zuwachs durch Geburt und Verlust durch Tod Ă€ndert sich die Populationsdichte nicht, es liegt Nullwachstum vor. Andernfalls wird (mathematisch) der Gleichgewichtszustand erst mit <math>t_\mathrm{eq} \rightarrow \infty </math> erreicht. Der Zeitpunkt <math>t_\mathrm{eq}</math>, ab dem man praktisch von Gleichgewicht sprechen kann, ließe sich mit der Festlegung berechnen, dass ein im Vergleich zu <math>N_\mathrm{eq}</math> minimaler Unterschied von N (zum Beispiel 0,01 %) bereits als Gleichgewichtssituation betrachtet wird.

Halbwertszeit der Gleichgewichtskurve:

<math>T_{\frac {1}{2}}= \frac {\ln 2}{c_2}</math>

In Anlehnung an die Enzymkinetik ließe sich eine Zeit berechnen, die der Michaeliskonstante entspricht. tÂœNeq wĂ€re der Zeitpunkt, an dem die Population die HĂ€lfte der GleichgewichtsgrĂ¶ĂŸe erreicht hat:

<math>t_{{\frac {1}{2}}N_{eq}} = \frac {\ln {2 ( 1- \frac {N_0}{N_\mathrm{eq}} )}}{c_2}</math>

Geburten- und Sterberate von PopulationsgrĂ¶ĂŸe abhĂ€ngig

Tragen in Populationen alle Weibchen zur Geburtenrate bei, ist auch die Geburtenrate von der Populationsdichte abhÀngig:

<math>\dot B \sim N</math>
(Je grĂ¶ĂŸer die Populationsdichte, desto grĂ¶ĂŸer die Geburtenrate.) Aus dieser ProportionalitĂ€t ergibt sich mit Hilfe des ProportionalitĂ€tsfaktors c1 = const. > 0 die Gleichung
<math>\dot B= c_1N(t) </math>

FĂŒr die Änderungsgeschwindigkeit der PopulationsgrĂ¶ĂŸe auf Grund der Geburtenrate ergibt sich damit:

<math>\frac {dN}{dt} = c_1N(t)</math>

daraus ergibt sich durch Integration:

<math>N(t) = N_0 \mathsf{e}^{c_1 t}</math>

Damit ergibt sich fĂŒr die Änderungsgeschwindigkeit der PopulationsgrĂ¶ĂŸe unter Einbeziehung von Geburten- und Sterberate:

<math>\frac {dN}{dt} = {c_1 N(t) - c_2 N(t)} = (c_1 - c_2) N(t)</math>

daraus ergibt sich durch Integration:

<math>N(t) = N_0 \mathsf{e}^{(c_1 -c_2 )t}</math>

Fallunterscheidungen:

  1. c1 = c2: Nullwachstum (stationÀr) bei N0
  2. c1 > c2: positives exponentielles Wachstum (beschleunigte Zunahme)
  3. c1 < c2: negatives exponentielles Wachstum (verzögerte Abnahme)

Dieses System hat keinen von N0 verschiedenen Gleichgewichtszustand.

Bei einer realen Population hĂ€ngen allerdings Geburten- und Sterberate nicht nur von der Populationsdichte, sondern auch vom Abstand der Population von der KapazitĂ€tsgrenze, das ist die im System maximal mögliche PopulationsgrĂ¶ĂŸe, ab: Je nĂ€her eine Population an der KapazitĂ€tsgrenze ist (je kleiner also die Differenz K-N), desto niedriger wird die Geburtenrate und desto höher wird die Sterberate.

Vereinfacht werden diese Beziehungen durch das Modell des Logistischen Wachstums (Verhulst) beschrieben:

Mathematische Modellierung

Grundgleichung (nach Pierre-François Verhulst):

<math>\frac {dN}{dt} = {rN(t) - \frac {r}{K} \cdot N(t)^2}</math>

durch Integration ergibt sich:

<math>N(t) = \frac {1}{\left( {\frac {1}{N_0} - \frac {1}{K}} \right) \mathsf{e}^{-r t} + \frac {1}{K}}</math>

Fallunterscheidung:

  1. N<K: N(t) ≈ ert , exponentielles (positiv beschleunigtes) Wachstum, wenn die PopulationsgrĂ¶ĂŸe noch sehr weit weg von der KapazitĂ€tsgrenze entfernt ist.
  2. N=K: N(t) = K, Nullwachstum (Stagnation), wenn die PopulationsgrĂ¶ĂŸe der KapazitĂ€tsgrenze entspricht.
  3. N>K: negatives Wachstum, wenn die Populationsdichte ĂŒber der KapazitĂ€tsgrenze liegt.

Eine recht gute Übereinstimmung des Modells mit den Beobachtungen ergeben sich fĂŒr Organismen, die sich durch Zweiteilung vermehren (Bakterien, Hefen und andere eukaryotische Einzeller) sowie höhere Organismen, die eine niedrige Vermehrungsrate pro Generation haben und deren Generationen sich ĂŒberschneiden.

Nicht beschrieben werden Fluktuationen und Oszillationen der Populationsdichte um die KapazitÀtsgrenze sowie Abnahme der Population in der NÀhe der KapazitÀtsgrenze.

Eine Erweiterung der Formel des logistischen Wachstums um Zeitverzögerungen ergibt im Modell auch periodische Schwankungen:

<math>\frac {dN}{dt} = rN(t-\varphi)\frac {K-N(t-\tau)}{K}</math>
<math>\varphi </math> = Reproduktionsverzögerung, zum Beispiel Tragzeit
<math>\tau </math> = Reaktionszeitverzögerung der Population zum Beispiel beim Überschreiten der KapazitĂ€tsgrenze

Modelle fĂŒr interagierende Populationen

RĂ€uber-Beute-System

RĂ€uber-Beute-System nach Lotka-Volterra-Gleichung:

<math>\frac{dN}{dt} = N(a-bP)</math>,
<math>\frac{dP}{dt} = P(cN-d)</math>

N(t): Anzahl der Beutetiere zum Zeitpunkt t

P(t): Anzahl der RĂ€uber zum Zeitpunkt t,

a, b, c, d > 0: Koeffizienten

Wettbewerbsmodell

<math>\frac{dN_1}{dt} = r_1N_1 \left[1-\frac{N_1}{K_1}-b_{12}\frac{N_2}{K_1}\right]</math>
<math>\frac{dN_2}{dt} = r_2N_2 \left[1-\frac{N_2}{K_2}-b_{21}\frac{N_1}{K_2}\right]</math>

r(i): lineare Geburtenraten

K(i): KapazitÀten, limitiert durch Ressourcen

b(12), b(21): Wettbewerbseffekte von N2 auf N1, bzw von N1 auf N2

Mutualismus

<math>\frac{dN_1}{dt} = r_1N_1 \left[1-\frac{N_1}{K_1}+b_{12}\frac{N_2}{K_1}\right]</math>
<math>\frac{dN_2}{dt} = r_2N_2 \left[1-\frac{N_2}{K_2}+b_{21}\frac{N_1}{K_2}\right]</math>

Literatur: J. D. Murray, Mathematical Biology BdI, Springer, 2002

Fluktuierende PopulationsgrĂ¶ĂŸen

WĂ€hrend die theoretischen Modelle zur Interpretation tatsĂ€chlich beobachteter Fluktuationen beitragen, so können sie doch diese Fluktuationen nicht immer zweifelsfrei erklĂ€ren. Mehr oder minder regelmĂ€ĂŸige Fluktuationen werden auch als Oszillationen bezeichnet.

Beispiele fĂŒr Fluktuationen:

  • Das bekannteste Beispiel stellen die Lemminge mit einer Fluktuationsrate von 3 bis 5 Jahren, aber eine eindeutige ErklĂ€rung steht noch aus.
  • FĂŒr den Polarfuchs in Skandinavien wird gelegentlich eine Fluktuationrate seiner PopulationsgrĂ¶ĂŸe von 3, an anderer Stelle von 7 bis 11 und an wieder anderer von 22 bis 25 Jahren angegeben, hier muss das RĂ€uber-Beute-System gleich zweimal angewendet werden: auf ihn als RĂ€uber und auf ihn als Beute.[1]
  • Fluktuationen werden auch in europĂ€ischen WildtierbestĂ€nden sehr deutlich wahrgenommen, so insbesondere bei Wildschweinen[2][3]: Im Hochtaunuskreis galten die Jahre 2000 bis 2003 als sehr wildschweinreich, die Jahre 2004 und 2005 als sehr wildschweinarm und 2008 wiederum als außerordentlich wildschweinreich. Die örtliche Presse informiert ausgiebig ĂŒber WildschweinschĂ€den in den einen Jahren und ĂŒber Mangel an Wildschweinfleisch in den anderen. Hier gilt womöglich das RĂ€uber-Beute-System, wobei der Mensch die Rolle des RĂ€ubers einnimmt, aber weitere bislang ungeklĂ€rte Faktoren spielen ebenfalls bedeutsame Rollen.

Literatur

Einzelnachweise

  1. ↑ LiteraturĂŒbersicht, Abschnitt 2.1.5 Populationsdynamik, Abwanderungsverhalten und Populationsstruktur (S. 9)
  2. ↑ Lydia Bauer: Diplomarbeit Wildschwein und Reh in den Bezirken ... seit 1950: Abschuss- und Bestandsentwicklung, mögliche Einflussfaktoren, WildschweinschĂ€den in der Landwirtschaft
  3. ↑ Luxemburg Gouvernement
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